Apodanthaceae mala je porodica potpuno parazitskih, nezeljenih kritosjemenjača. Obuhvaća dva priznata roda i 12 danas prihvaćenih vrsta: monotipski Apodanthes i Pilostyles s 11 vrsta. Porodica ima izrazito rastrganu svjetsku rasprostranjenost: javlja se u tropskim i suptropskim dijelovima Sjeverne i Južne Amerike, kontinentalnoj Africi, od istočne Turske preko Iraka do Irana te u jugozapadnoj Australiji. Kew prihvaća ime porodice, koje je valjano objavljeno 1987. u Takhtajanovu Sistema Magnoliofitov.
Formalni naziv glasi Apodanthaceae Tiegh. ex Takht., a ime je izvedeno od roda Apodanthes Poit. Kew trenutačno porodicu još prikazuje u redu Cucurbitales, slijedeći APG IV.
Opis
Predstavnici porodice su aklorofilni holoendoparaziti: ne obavljaju fotosintezu i potpuno ovise o biljci domaćinu. Vegetativni dio nema uobičajene korijene, stabljiku ni listove, nego je sveden na mrežu stanica nalik gljivičnom miceliju koja raste unutar tkiva stabljike domaćina. Izvana se parazit gotovo uopće ne vidi sve dok ne započne razmnožavanje; tada sitni cvjetovi probijaju koru domaćina.
Cvjetovi su vrlo sitni, najčešće dugi svega nekoliko milimetara, sjedeći i uglavnom pravilni. Mogu biti bijeli ili žuti kod Apodanthes, dok kod Pilostyles mogu biti bijeli, ružičasti, narančasti, crveni, ljubičasti ili smeđi. Cvjetovi su jednospolni, a populacije mogu biti dvodomne ili, barem kod nekih vrsta, jednodomne. Oko reproduktivnih organa nalaze se dva do četiri pršljena ljuskastih tepala odnosno pricvjetnih struktura, čija je morfološka narav kroz povijest različito tumačena.
U muškim cvjetovima prašničke niti potpuno su srasle i stvaraju prstenastu ili cjevastu strukturu oko središnjeg stupca; antere su raspoređene u jedan ili više prstenova. Ženski cvjetovi imaju jednopretinastu plodnicu s brojnim sjemenim zametcima i bez razvijenoga vrata tučka; njuške su sjedeće.
Plod je mala mesnata boba, koja ostaje zatvorena ili se nepravilno raspukne, s brojnim vrlo sitnim sjemenkama. Sjeme ima izrazito reduciran, nediferenciran zametak. Na temelju građe i boje plodova pretpostavljalo se rasprostranjivanje pticama, a kod nekih vrsta postoje i izravna opažanja životinja koje jedu plodove.
Oprašivanje obavljaju kukci. Kod različitih vrsta zabilježene su muhe, pčele i ose, a barem je kod afričke Pilostyles aethiopica potvrđeno oprašivanje kratkojezičnim muhama.
Parazitizam i domaćini
Dva roda izrazito se razlikuju prema biljkama koje napadaju. Prema suvremenoj reviziji:
- Apodanthes parazitira na Salicaceae, osobito na rodovima Casearia i Xylosma.
- Pilostyles parazitira na Fabaceae, primjerice vrstama rodova Astragalus, Adesmia, Dalea, Daviesia i Mimosa.
Raspon domaćina pojedinih vrsta vrlo je različit: neke su poznate samo s jednoga ili nekoliko domaćina, dok druge mogu parazitirati na desetak ili više vrsta. Filogenetska srodnost domaćina djelomično prati srodnost parazita, zbog čega se smatra da je specijalizacija na domaćine mogla sudjelovati u nastanku novih vrsta Apodanthaceae.
Galerija
Rasprostranjenost
Rasprostranjenost porodice izrazito je disjunktna. Apodanthes je ograničen na tropsku Srednju i Južnu Ameriku, od Belizea i Gvatemale do Perua, Bolivije i Brazila.
Pilostyles ima mnogo širi areal: raste u Sjevernoj, Srednjoj i Južnoj Americi, kontinentalnoj Africi, istočnoj Turskoj, Iraku i Iranu te jugozapadnoj Australiji. Azijska vrsta P. haussknechtii prirodno raste od istočne Turske do Irana.
Sistematika i povijest
Taksonomski položaj Apodanthaceae jedan je od težih problema među kritosjemenjačama. Zbog ekstremno reduciranoga vegetativnog tijela i sličnosti s drugim endoparazitima porodica je tradicionalno uključivana u široko shvaćene Rafflesiaceae, najčešće kao tribus Apodantheae, ili je smještana u Rafflesiales. Molekularni podaci poslije su pokazali da skupine nekada objedinjene pod Rafflesiaceae u širokom smislu nisu jedna prirodna evolucijska linija.
U sustavu APG III (2009.) Apodanthaceae još nisu bile smještene ni u jedan red. Molekularno istraživanje iz 2010. povezalo ih je s Cucurbitales, pa ih je APG IV (2016.) formalno uključio u Cucurbitales. Upravo taj položaj još slijede Kew i WFO.
Velika revizija Bellot i Renner iz 2014. na temelju morfoloških, nuklearnih i mitohondrijskih podataka svela je tadašnjih 36 objavljenih imena na deset bioloških vrsta u dva roda. Kasnije su opisane dodatne vrste, među njima Pilostyles boyacensis 2014. i P. maya 2020., pa Kew danas prihvaća 12 vrsta.
Međutim, novija nuklearna filogenomika ponovno je otvorila problem. Analiza Zuntinija i suradnika iz 2024. izdvojila je Apodanthaceae izvan Cucurbitales, a APweb ih zbog toga danas prikazuje kao mogući zaseban red Apodanthales u blizini Huales i Malpighiales.
Još snažniji rezultat dobili su Alzate, González i Pabón-Mora 2024. analizom više od 1000 jednokopijskih nuklearnih gena: Apodanthaceae su dobivene kao sestrinska skupina Rafflesiaceae unutar Malpighiales. Time su se dvije porodice, koje su stariji morfolozi prije gotovo dva stoljeća povezivali, ponovno našle zajedno — ovaj put na osnovi velike količine nuklearnih podataka.
Istraživanja objavljena 2026. ponovno podupiru sestrinski odnos Apodanthaceae + Rafflesiaceae, ali upozoravaju da su zbog ekstremno brzoga razvoja genoma, gubitka gena, horizontalnog prijenosa gena, nepotpunoga razvrstavanja drevnih alela i problema dugih grana njihovi duboki odnosi posebno teški za pouzdanu rekonstrukciju.
APG V ne priznaje red Apodanthales. Među novopriznatim redovima navode se Oncothecales i Cardiopteridales, ali ne Apodanthales, a u sažetku izmjena ne navodi formalno premještanje Apodanthaceae iz Cucurbitales.
Genom
Potpuni gubitak fotosinteze ostavio je izrazit trag u genomu. Plastidni genomi istraženih vrsta roda Pilostyles među najmanjima su i genski najsiromašnijima poznatima među kopnenim biljkama. Kod P. aethiopica utvrđen je plastom dug samo oko 11,3 kb, a kod P. hamiltonii oko 15,2 kb, sa svega pet ili šest vjerojatno funkcionalnih gena. Većina gena potrebnih za fotosintezu potpuno je nestala.
Rodovi
- Apodanthes Poit. (1 sp.)
- Pilostyles Guill. (11 spp.)
