Neyroanatomiya

Inson miyasi anatomiyasini o'rganish bo'yicha ma'lum bo'lgan birinchi yozma manba Qadimgi Misrga tegishli Edvin Smit papirusi (Edwin Smith Papyrus) hisoblanadi. Qadimgi Yunonistonda miyaga bo'lgan qiziqish Krotonlik Alksmeon (Alcmaeon of Croton) asarlari bilan boshlangan. U ko'zni yorib ko'rgan va miyani ko'rish qobiliyati bilan bog'liq deb hisoblagan. Shuningdek, u tanani yurak emas, balki miya boshqarishini taklif qilgan. Stoiklar buni gegemonikon (hegemonikon) deb atashgan va sezgi a'zolari miyaga bog'liqligini ta'kidlashgan.

Gegemonikon haqidagi bahslar qadimgi yunon faylasuflari va shifokorlari orasida juda uzoq vaqt davom etgan. Miya tarafdori bo'lganlar neyroanatomiyani tushunishga ham katta hissa qo'shganlar. Aleksandriyalik Gerofil (Herophilos) va Erazistrat (Erasistratus) inson miyasini yorib ko'rish (dissection) orqali eng katta ta'sir ko'rsatgan olimlardir. Ular katta miya (cerebrum) va miya tuzi (cerebellum) o'rtasidagi farqni tasdiqlaganlar. Shuningdek, ular miya qorinchalari (ventricles) va qattiq miya pardasini (dura mater) aniqlaganlar. Yunon shifokori va faylasufi Galen ham miyani sezgi (sensation) va ixtiyoriy harakat uchun mas'ul organ ekanligini qat'iy himoya qilgan. U buni Ho'kiz, Barbariya maymuni va boshqa hayvonlarning neyroanatomiyasi bo'yicha o'tkazgan tadqiqotlari bilan isbotlagan.

Inson tanasini yorib ko'rish bo'yicha madaniy taqiqlar keyingi bir necha yuz yil davomida davom etgan. Bu esa miya yoki asab tizimi anatomiyasini tushunishda katta natijalarga erishishga to'sqinlik qilgan. Biroq, Papa Sikst IV papa siyosatini o'zgartirib, inson tanasini yorishga ruxsat berdi va neyroanatomiya o'rganilishini jonlantirdi. Bu Uyg'onish davri san'atkorlari va olimlari tomonidan yangi faollikning paydo bo'lishiga olib keldi. Mondino de Lutsi (Mondino de Luzzi), Jakopo Berengario da Karpi (Berengario da Carpi) va Jak Dyubua (Jacques Dubois) kabi olimlarning izlanishlari Andreas Vezaliyning (Andreas Vesalius) asarlari bilan o'z cho'qqisiga chiqdi.

1664-yilda Oksford universiteti professori va shifokor Tomas Villis (Thomas Willis) o'zining Cerebri Anatome asarini nashr etdi. U neyrologiya (neurology) atamasini fanga kiritdi va bu asar zamonaviy neyroanatomiyaning asosi hisoblanadi. Keyingi uch yuz ellik yildan ortiq vaqt mobaynida asab tizimi bo'yicha juda ko'p hujjatlar va tadqiqotlar yaratildi.

To'qima darajasida asab tizimi neyronlar, glial hujayralar (glial cells) va hujayradan tashqari matritsadan (extracellular matrix) tashkil topgan. Neyronlar ham, glial hujayralar ham ko'plab turlarga bo'linadi. Neyronlar asab tizimining ma'lumotni qayta ishlovchi hujayralari hisoblanadi. Ular atrof-muhitni sezadi va elektr signallari hamda neyromediatorlar (neurotransmitters) deb ataladigan kimyoviy moddalar orqali bir-biri bilan aloqa qiladi. Bu aloqa odatda sinapslar (ikki neyron yoki neyron va mushak hujayrasi o'rtasidagi yaqin aloqa nuqtasi) orqali amalga oshadi. Shuningdek, sinapsdan tashqari ta'sirlar va neyromediatorlarning hujayradan tashqari bo'shliqqa chiqishi ham mumkin. Neyronlar bizning xotiralarimiz, fikrlarimiz va harakatlarimizni shakllantiradi. Glial hujayralar gomeostazni saqlaydi, miyelin (myelin) ishlab chiqaradi (oligodendrotsitlar va Shvanni hujayralari) hamda miya neyronlarini qo'llab-quvvatlaydi va himoya qiladi. Ba'zi glial hujayralar (astrotsitlar) stimulyatsiyaga javoban uzoq masofalarga hujayralararo kalsiy to'lqinlarini tarqatishi va kalsiy konsentratsiyasining o'zgarishiga javoban gliotransmitterlarni chiqarishi mumkin. Miyadagi jarohat chandiqlari asosan astrotsitlardan iborat bo'ladi. Hujayradan tashqari matritsa ham molekulyar darajada miya hujayralarini qo'llab-quvvatlaydi va qon tomirlaridan moddalarni tashishga yordam beradi.

Organ darajasida asab tizimi turli miya sohalaridan, masalan, sutemizuvchilardagi gippokamp (hippocampus) yoki meva pashshasining zamburug'simon tanachalaridan (mushroom bodies) tashkil topgan. Bu sohalar ko'pincha modulli bo'lib, asab tizimining umumiy tizimli yo'llarida muayyan vazifani bajaradi. Masalan, gippokamp boshqa ko'plab miya sohalari bilan bog'langan holda xotiralarni shakllantirish uchun juda muhimdir. Periferik asab tizimi, shuningdek, afferent yoki efferent nervlarni o'z ichiga oladi. Ular miya va orqa miyadan yoki periferik tugunlardan (ganglia) boshlanadigan tolalar tutamidir. Bu nervlar tananing har bir qismini nerv bilan ta'minlash (innervatsiya qilish) uchun bir necha bor shoxlanadi. Nervlar asosan neyronlarning aksonlari yoki dendritlaridan hamda ularni o'rab turuvchi va nerv tutamiga (nerve fascicle) ajratuvchi turli pardalardan tashkil topgan.

Umurtqalilarning asab tizimi markaziy va periferik asab tizimlariga bo'linadi. Markaziy asab tizimi (CNS) miya, to'r parda (retina) va orqa miyadan iborat. Periferik asab tizimi (PNS) esa markaziy asab tizimidan tashqarida joylashgan va uni tananing qolgan qismi bilan bog'laydigan barcha nervlar va tugunlardan (periferik neyronlar paketlari) tashkil topgan. PNS o'z navbatida somatik va avtonom asab tizimlariga bo'linadi. Somatik asab tizimi sezgi a'zolaridan ma'lumotni markaziy asab tizimiga yetkazuvchi "afferent" neyronlardan va harakat buyruqlarini ixtiyoriy mushaklarga yetkazuvchi "efferent" neyronlardan iborat. Avtonom asab tizimi (autonomic nervous system) markaziy asab tizimining nazorati bilan yoki usiz ishlashi mumkin (shuning uchun u "avtonom" deb ataladi). Uning ham ikkita bo'limi mavjud: simpatik va parasimpatik. Ular tananing asosiy ichki organlariga harakat buyruqlarini uzatish, yurak urishi, nafas olish, ovqat hazm qilish va so'lak ajralishi kabi funksiyalarni boshqarish uchun muhimdir. Avtonom nervlar, somatik nervlardan farqli o'laroq, faqat efferent tolalarni o'z ichiga oladi. Ichki organlardan keladigan sezgi signallari markaziy asab tizimiga somatik sezgi nervlari (masalan, visseral og'riq) yoki ba'zi maxsus kalla-miya nervlari (masalan, ximosezgi yoki mexanik signallar) orqali o'tadi.

Neyroanatomiyada yo‘nalishlar

Umumiy anatomiya va xususan neyroanatomiyada tana yoki miya o‘qiga nisbatan yo‘nalish hamda joylashuvni belgilash uchun bir qator topografik atamalardan foydalaniladi. Markaziy asab tizimining (MAT) o‘qi ko‘pincha noto‘g‘ri ravishda deyarli to‘g‘ri chiziqli deb taxmin qilinadi. Biroq, embriogenez (embryogenesis) davridagi turlicha o‘sish tufayli u har doim ikkita ventral (ventral flexures — bachadon bo‘yni va sefalik egilishlar) hamda bitta dorsal (pontine flexure — ko‘prik egilishi) egilishga ega bo‘ladi. Neyroanatomiyada eng ko‘p qo‘llaniladigan atamalar juftligi quyidagilardir:

• Dorsal va ventral (Dorsal and ventral): Dorsal atamasi taxminan miyaning yuqori qismiga ishora qiladi va asosan asos plastinkasi (floor plate) bilan ifodalanadi. Ventral esa pastki tomonga ishora qiladi. Bu tavsiflovchilar dastlab tananing "dorsum" (orqa) va "ventrum" (qorin) qismlari uchun ishlatilgan. Ko‘pgina hayvonlarning qorni yerga qaragan bo‘ladi. Insonning tik turishi tufayli ventral qismimiz oldingi tomonga, dorsal qismimiz esa orqa tomonga o‘tgan. Bosh va miya holati biroz o‘ziga xosdir, chunki og‘izni kengaytirilgan qorin elementi deb hisoblamasak, qorin qismi bosh ichiga kirmaydi. Shuning uchun, odatda, kalla suyagi asosiga va u orqali og‘iz bo‘shlig‘iga yaqin joylashgan miya qismlari ventral (ya'ni uning asosi yoki pastki tomoni) deb ataladi. Dorsal qismlar esa kalla suyagi gumbaziga yaqinroq bo‘ladi. Miyaning tom va pol plastinkalariga tayanib gapirish kamroq chalkashlikka olib keladi va yuqorida aytib o‘tilgan o‘q egilishlarini hisobga olishga imkon beradi. Shunday qilib, dorsal va ventral miyada nisbiy atamalar bo‘lib, ularning aniq ma'nosi o‘ziga xos joylashuvga bog‘liq.
• Rostral va kaudal (Rostral and caudal): Umumiy anatomiyada "rostral" tananing old qismiga (tumshug‘iga yoki lotinchada rostrum), "kaudal" esa tananing dum tomoniga (lotinchada cauda) ishora qiladi. Miyaning rostrokaudal o‘lchami uning uzunlik o‘qiga to‘g‘ri keladi. Bu o‘q orqa miyaning kaudal uchidan boshlanib, yuqoridagi egilishlar orqali taxminan ko‘ruv xiazmasidagi (optic chiasma) rostral uchigacha davom etadi. Tik turgan insonda "yuqori" va "pastki" yo‘nalish atamalari asosan shu rostrokaudal o‘lchamga ishora qiladi, chunki tanamiz va miya o‘qlarimiz tik holatda vertikal yo‘nalgan bo‘ladi. Biroq, barcha umurtqalilarda nerv naychasida (neural tube) juda yaqqol ventral egilish rivojlanadi, bu katta yoshli organizmda ham sefalik egilish (cephalic flexure) sifatida saqlanib qoladi. Sefalik egilish MATning rostral qismini kaudal qismiga nisbatan 180 daraja burchak ostida bukadi. Bu holat oldingi miya (ko‘ruv xiazmasida rostral tugaydigan o‘q) hamda miya poyasi va orqa miya (vertikal o‘q, lekin ko‘prik va bo‘yin egilishlarini o‘z ichiga oladi) o‘rtasidagi o‘tish joyida sodir bo‘ladi. O‘q o‘lchamidagi bu o‘zgarishlar miyada nisbiy holat va kesim tekisliklarini tavsiflashda qiyinchilik tug‘diradi. Ko‘pgina adabiyotlarda o‘q egilishlari noto‘g‘ri ravishda inobatga olinmaydi va miya o‘qi nisbatan to‘g‘ri deb taxmin qilinadi.
• Medial va lateral (Medial and lateral): Medial o‘rta chiziqqa yaqin yoki nisbatan yaqinroq bo‘lishni anglatadi ("median" atamasi aynan o‘rta chiziqdagi holatni bildiradi). "Lateral" esa buning aksi bo‘lib, o‘rta chiziqdan uzoqlashgan holatni anglatadi.

Shuni ta'kidlash kerakki, bunday tavsiflovchilar mutloq emas, balki nisbiydir (masalan, lateral tuzilma yanada lateralroq joylashgan boshqa narsaga nisbatan medial joylashgan deb aytilishi mumkin).

Neyroanatomiyada yo‘nalish yoki kesim tekisliklari uchun odatda "sagittal", "ko‘ndalang" (transverse) yoki "koronal" (coronal) va "aksial" (axial) yoki "gorizontal" atamalari qo‘llaniladi. Bu holatda ham o‘qning o‘zgargan holati tufayli suzuvchi, sudraluvchi yoki to‘rt oyoqli hayvonlar uchun vaziyat inson yoki boshqa tik turuvchi turlardan farq qiladi. Miyaning o‘q egilishlari tufayli hech bir kesim tekisligi tanlangan tekislikda to‘liq kesimlar seriyasiga erisha olmaydi. Chunki ba'zi kesimlar egilishlar orqali o‘tayotganda muqarrar ravishda unga nisbatan qiyshiq yoki hatto perpendikulyar bo‘lib qoladi. Tajriba kishiga kerakli tarzda kesilgan qismlarni farqlash imkonini beradi.

• O‘rta sagittal (mid-sagittal) tekislik tana va miyani chap va o‘ng yarimga bo‘ladi. Sagittal kesimlar, umuman olganda, medial-lateral o‘lcham bo‘ylab harakatlanib, ushbu o‘rta tekislikka parallel bo‘ladi (yuqoridagi rasmga qarang). "Sagittal" atamasi etimologik jihatdan kalla suyagining o‘ng va chap parietal suyaklari orasidagi o‘rta chokga (sagittal suture) borib taqaladi. Bu chok boshqa choklar bilan tutashgan joyda taxminan o‘qqa (lotinchada sagitta — o‘q) o‘xshab ko‘ringani uchun shunday nomlangan.
• Har qanday cho‘zilgan shakl o‘qiga perpendikulyar bo‘lgan kesim tekisligi, qoidaga ko‘ra, ko‘ndalang (transverse) hisoblanadi (masalan, barmoq yoki umurtqa pog‘onasining ko‘ndalang kesimi). Agar uzunlik o‘qi bo‘lmasa, bunday kesimlarni aniqlashning imkoni yo‘q yoki cheksiz imkoniyatlar mavjud bo‘ladi. Shuning uchun, umurtqalilarda tananing ko‘ndalang kesimlari qovurg‘alarga parallel bo‘ladi. Qovurg‘alar esa hayvonlarda ham, insonda ham tana o‘qi hisoblangan umurtqa pog‘onasiga perpendikulyardir. Miya ham o‘zining bo‘ylama o‘qiga — birlamchi cho‘zilgan nerv naychasi o‘qiga ega. Insonning tik turishi bilan bu o‘q asosan vertikal holatga keladi. Faqat uning rostral uchi yuqorida aytib o‘tilganidek o‘zgaradi. Bu holat orqa miyaning ko‘ndalang kesimlari qovurg‘alarimizga yoki yerga deyarli parallel ekanligini tushuntiradi. Biroq, bu faqat orqa miya va miya poyasi uchun to‘g‘ri. Chunki nerv o‘qining oldingi miya qismi erta morfogenez davrida ilmoqsimon egilib, xiazmatik gipotalamusda tugaydi. Shunga ko‘ra, haqiqiy ko‘ndalang kesimlarning yo‘nalishi o‘zgaradi va endi qovurg‘alarga yoki yerga parallel bo‘lmasdan, balki ularga perpendikulyar bo‘ladi. Miyaning ushbu morfologik xususiyatini (barcha umurtqalilar miyasida istisnosiz mavjud) bilmaslik oldingi miya qismlari haqida ko‘plab noto‘g‘ri tushunchalarga sabab bo‘lgan va hali ham bo‘lmoqda. Rostral ko‘ndalang kesimlarning o‘ziga xosligini hisobga olib, an'anaviy ravishda ular uchun boshqa tavsiflovchi — koronal (coronal) kesimlar atamasi kiritilgan. Koronal kesimlar oldingi miyani rostral (old) tomondan kaudal (orqa) tomonga bo‘ladi va mahalliy egilgan o‘qqa perpendikulyar (ko‘ndalang) seriyani hosil qiladi. Ushbu tushunchani miya poyasi va orqa miyaga nisbatan qo‘llash mantiqqa to‘g‘ri kelmaydi, chunki u yerda koronal kesimlar o‘q o‘lchamiga nisbatan gorizontal bo‘lib, o‘qqa parallel bo‘lib qoladi. Har qanday holatda ham, "koronal" kesim tushunchasi "ko‘ndalang" tushunchasiga qaraganda unchalik aniq emas. Chunki ko‘pincha miya o‘qining rostral uchiga haqiqatda perpendikulyar bo‘lmagan koronal kesim tekisliklari qo‘llaniladi. Bu atama etimologik jihatdan kalla suyagining "koronal choki" (coronal suture) va toj (crown) kiyiladigan joy bilan bog‘liq (lotinchada corona — toj degani). Dastlab qanday toj nazarda tutilgani (ehtimol, shunchaki diadema) aniq emas va bu koronal deb ataladigan kesim tekisligida noaniqlikka olib keladi.
• Inson boshi va miyasi bo‘ylab o‘tadigan koronal tekislik zamonaviy tushunchada yuzga parallel deb hisoblanadi. Koronal kesim tekisliklari asosan faqat bosh va miyaga tegishlidir va undan pastdagi bo‘yin hamda tanaga tegishli emas.
• Gorizontal kesimlar ta'rifga ko‘ra ufqqa (horizon) parallel bo‘ladi. Suzuvchi, sudraluvchi va to‘rt oyoqli hayvonlarda tana o‘qi o‘zi gorizontal bo‘ladi. Shuning uchun gorizontal kesimlar orqa miya bo‘ylab o‘tib, ventral qismlarni dorsal qismlardan ajratadi. Gorizontal kesimlar ham ko‘ndalang, ham sagittal kesimlarga perpendikulyar bo‘lib, nazariy jihatdan uzunlik o‘qiga paralleldir. Miyadagi (oldingi miyadagi) o‘q egilishi tufayli, bu mintaqadagi haqiqiy gorizontal kesimlar koronal (ko‘ndalang) kesimlarga perpendikulyar bo‘ladi (xuddi ufq yuzga nisbatan qanday bo‘lsa).

Ushbu mulohazalarga ko‘ra, fazoning uchta yo‘nalishi aynan sagittal, ko‘ndalang va gorizontal tekisliklar bilan ifodalanadi. Koronal kesimlar esa miya o‘qi va uning egilishlari bilan qanday bog‘liqligiga qarab ko‘ndalang, qiyshiq yoki gorizontal bo‘lishi mumkin.

Neyroanatomiyaning zamonaviy taraqqiyoti tadqiqot o‘tkazishda qo‘llaniladigan texnologiyalar bilan bevosita bog‘liq. Shuning uchun mavjud bo‘lgan turli xil vositalarni ko‘rib chiqish lozim. Boshqa to‘qimalarni o‘rganishda qo‘llaniladigan ko‘plab gistologik usullarni asab tizimiga ham tatbiq etish mumkin. Biroq, aynan neyroanatomiyani o‘rganish uchun ishlab chiqilgan maxsus texnikalar ham mavjud.

Hujayralarni bo‘yash

Biologik tizimlarda bo‘yash (staining) — mikroskopik tasvirlarda muayyan tuzilmalarning kontrastini oshirish uchun qo‘llaniladigan usuldir.

• Nissl bo‘yog‘i (Nissl staining) neyronlarda ko‘p bo‘lgan g‘adir-budir endoplazmatik to‘rdagi kislotali poliribosomalarni intensiv ravishda bo‘yash uchun anilin asosidagi bo‘yoqlardan foydalanadi. Bu tadqiqotchilarga asab tizimining turli sohalaridagi tsitoarxitektonikada (cytoarchitecture) hujayra turlarini (masalan, neyronlar va gliya), neyron shakllari va o‘lchamlarini farqlash imkonini beradi.

Klassik Golji bo‘yog‘i (Golgi stain) bir nechta neyral hujayralarni kumush xromat cho‘kmasi bilan tanlab to‘ldirish uchun kaliy bixromat va kumush nitratdan foydalanadi. Ushbu kumush xromat shimdirish (impregnation) usuli ba'zi neyronlarning hujayra tanalari va o‘siqlarini — dendrit, akson — jigarrang va qora rangga butunlay yoki qisman bo‘yaydi. Bu tadqiqotchilarga asab to‘qimasi kesmasida ularning yo‘llarini eng ingichka terminal shoxlarigacha kuzatish imkonini beradi, chunki atrofdagi hujayralarning aksariyati bo‘yalmay qoladi va to‘qima shaffof bo‘ladi. Zamonaviy davrda Golji usuli bilan ishlangan materiallar elektron mikroskopda ko‘rish uchun moslashtirilgan.

Gistokimyo

• Gistokimyo (Histochemistry) miyaning kimyoviy tarkibiy qismlari (ayniqsa fermentlar) haqidagi biokimyoviy reaksiya xususiyatlaridan foydalanib, ularning miyaning qayerida sodir bo‘lishini hamda har qanday funksional yoki patologik o‘zgarishlarni vizuallashtiradi. Bu asosan neyromediatorlar ishlab chiqarilishi va metabolizmi bilan bog‘liq molekulalarga tegishli bo‘lsa-da, kimyoviy neyroanatomiya (chemoarchitecture) kabi boshqa ko‘plab yo‘nalishlarda ham qo‘llaniladi.
• Immunotsitokimyo (Immunocytochemistry) gistokimyoning maxsus turi bo‘lib, asab tizimining turli kimyoviy epitoplariga qarshi tanlab olingan antitanachalardan foydalanadi. Bu usul yordamida muayyan hujayra turlari, aksonal dastalari, neyropillar, glial o‘siqlar yoki qon tomirlari, shuningdek, o‘ziga xos sitoplazmatik yoki yadro oqsillari (masalan, neyromediatorlar) tanlab bo‘yaladi. Bu tadqiqotchilarning asab tizimining turli sohalaridagi hujayra turlarini farqlash imkoniyatini sezilarli darajada oshiradi.
• In situ gibridizatsiya (In situ hybridization) sitoplazmadagi DNK ekzonlarining komplementar mRNK transkriptlariga tanlab birikadigan sintetik RNK zondlaridan foydalanadi. Bu genetik kodlangan molekulalarni ishlab chiqarishda ishtirok etadigan hujayralarni gistologik jihatdan aniqlash imkonini beradi.

Genetik kodlangan markerlar

Miyada qizil, yashil va ko‘k lyuminessent oqsillarning o‘zgaruvchan miqdorini ifodalash orqali "Breynbou" (Brainbow) deb ataladigan mutant sichqon neyronlarda ko‘plab turli xil ranglarni vizuallashtirish imkonini beradi. Bu neyronlarni shunday noyob ranglar bilan belgilaydiki, ularni ko‘pincha lyuminessent mikroskopiya yordamida qo‘shni neyronlardan ajratish mumkin bo‘ladi.

• Optogenetika (Optogenetics) yorug‘lik nuri bilan tanlab faollashtirilishi mumkin bo‘lgan bloklangan markerlarning transgen ifodalanishidan foydalanadi. Bu tadqiqotchilarga asab tizimidagi aksonal bog‘lanishni juda aniq usulda o‘rganish imkonini beradi.

Noinvaziv miya tasviri

Sog‘lom insonlarda miya tuzilishi va funksiyasini noinvaziv (jarrohliksiz) tekshirish uchun magnit-rezonans tomografiyadan (MRT) keng foydalaniladi. Muhim misollardan biri **diffuzion-tenzorli vizuallashtirish (diffusion tensor imaging — DTI)** bo‘lib, u akson tasvirlarini yaratish uchun to‘qimadagi suvning cheklangan diffuziyasiga tayanadi. Xususan, suv aksonlar bo‘ylab tezroq harakatlanadi, bu esa ularning tuzilishini aniqlash imkonini beradi.

Virusli usullar

Ba'zi viruslar miya hujayralarida ko‘payishi va sinapslar orqali o‘tishi mumkin. Shuning uchun, markerlarni (masalan, lyuminessent oqsillarni) ifodalash uchun o‘zgartirilgan viruslar bir nechta sinapslar orqali miya sohalari o‘rtasidagi bog‘liqlikni kuzatish uchun ishlatilishi mumkin. Tizimli ravishda tarqaladigan ikkita marker virusi — 1-toifa Gerpes simpleks virusi (HSV) va Rabdoviruslardir (Rhabdoviruses). Gerpes simpleks virusi vissero-sensor jarayonlarda ishtirok etadigan miya sohalarini tekshirish maqsadida miya va oshqozon o‘rtasidagi bog‘lanishlarni aniqlash uchun ishlatilgan. Boshqa bir tadqiqotda gerpes virusi ko‘zga yuborilgan, bu esa to‘r pardadan ko‘ruv tizimiga qadar bo‘lgan ko‘ruv yo‘lini (optical pathway) vizuallashtirish imkonini bergan. Sinapsdan somaga qarab ko‘payadigan marker virusga misol sifatida **soxta qutirish virusini** (pseudorabies virus) keltirish mumkin.

Bo‘yoqqa asoslangan usullar

Aksonal transport (axonal transport) usullarida neyronlar yoki ularning o‘siqlari tomonidan faol so‘riladigan turli xil bo‘yoqlardan (xren peroksidazasi variantlari, lyuminessent yoki radioaktiv markerlar) foydalaniladi. Ushbu molekulalar tanlab ravishda anterograd (anterograde) (somadan akson terminallari tomon) yoki retrograd (retrograde) (akson terminallaridan somaga tomon) yo‘nalishda tashiladi. Bu miyadagi asosiy va kollateral bog‘lanishlar haqida dalillar beradi. Ushbu "fiziologik" usullar asosan shikastlangan neyronlar yoki aksonlarning degeneratsiyasini o‘rganuvchi avvalgi usullarning o‘rnini egalladi. Batafsil sinaptik bog‘lanishlar elektron mikroskopiya yordamida aniqlanishi mumkin.

Konnektomika

Asab tizimlarini o‘rganishda ketma-ket kesimli elektron mikroskopiya keng ishlab chiqilgan. Masalan, kemiruvchilarning po‘stloq to‘qimasida birinchi marta Ketma-ket blok-yuzali skanerlovchi elektron mikroskopiya (serial block-face scanning electron microscopy) qo‘llanilgan. Ushbu yuqori texnologiyali usuldan olingan ma'lumotlar asosida zanjirni tiklash qiyin vazifa bo‘lib, bu sohaga yordam berish uchun EyeWire kabi fuqarolik ilmi o‘yinlari ishlab chiqilgan. Shunga qaramay, ba'zi model organizmlarning to‘liq konnektomalari (connectomes) olingan.

Hisoblash neyroanatomiyasi

Bu soha normal va klinik aholi guruhlarida neyroanatomik tuzilmalarning fazoviy-vaqtinchalik dinamikasini modellashtirish va miqdoriy baholash uchun turli xil vizuallashtirish usullari va hisoblash texnikasidan foydalanadi.

Inson miyasidan tashqari, miyalari va asab tizimlari model tizim sifatida keng o‘rganilgan boshqa ko‘plab hayvonlar mavjud. Bularga sichqonlar, zebrali baliqlar, meva pashshasi va C. elegans deb ataladigan to‘garak chuvalchang turi kiradi. Ularning har biri model tizim sifatida o‘zining afzalliklari va kamchiliklariga ega. Masalan, C. elegans asab tizimi bir chuvalchangdan ikkinchisiga o‘ta o‘xshashdir (stereotipik). Bu tadqiqotchilarga elektron mikroskopiya yordamida ushbu turdagi barcha 302 neyronning yo‘llari va bog‘lanishlarini xaritaga tushirish imkonini berdi. Meva pashshasi qisman genetikasi juda yaxshi o‘rganilganligi va uni boshqarish osonligi uchun keng o‘rganiladi. Sichqoncha esa sutemizuvchi sifatida uning miyasi tuzilishi biznikiga ko‘proq o‘xshashligi (masalan, u olti qatlamli po‘stloqqa ega, lekin uning genlarini osongina o‘zgartirish mumkin) uchun ishlatiladi.

Caenorhabditis elegans

Ba'zi turlarda, masalan, tana tuzilishi juda oddiy bo‘lgan nematoda chuvalchanglarida miya kichik va sodda. Ularning tanasi og‘izdan anusgacha bo‘lgan ichak bo‘shlig‘idan iborat naycha bo‘lib, har bir tana segmenti uchun kengaygan nerv tuguniga (gangliy) ega nerv zanjiri mavjud. Old qismida miya deb ataladigan ayniqsa katta gangliy joylashgan. Caenorhabditis elegans nematodasi genetikadagi ahamiyati tufayli o‘rganilgan. 1970-yillarning boshlarida Sidney Brenner genlarning rivojlanishni, jumladan, neyronal rivojlanishni qanday boshqarishini o‘rganish uchun uni model tizim sifatida tanlagan. Bu chuvalchang bilan ishlashning afzalliklaridan biri shundaki, germofroditning asab tizimi aynan 302 neyronni o‘z ichiga oladi. Ular har doim bir xil joylarda joylashgan bo‘lib, har bir chuvalchangda bir xil sinaptik bog‘lanishlarni hosil qiladi. Brenner jamoasi chuvalchanglarni minglab o‘ta ingichka kesimlarga bo‘lib, har bir kesimni elektron mikroskop ostida suratga olishdi. Keyin barcha neyron va sinapslarni xaritaga tushirish uchun tolalarni kesimma-kesim vizual ravishda moslashtirishdi va nematodaning to‘liq konnektomini yaratishdi.

Drosophila melanogaster

Drosophila melanogaster mashhur eksperimental hayvondir, chunki u tabiatdan osonlik bilan ommaviy ravishda ko‘paytiriladi, qisqa avlod almashinish vaqtiga ega va mutant hayvonlarni osongina olish mumkin.

Bo‘g‘imooyoqlilar uch bo‘limli markaziy miyaga va vizual ishlov berish uchun har bir ko‘z orqasida katta ko‘ruv bo‘laklariga ega. Meva pashshasining miyasida bir necha million sinaps mavjud bo‘lib, inson miyasidagi kamida 100 milliard sinaps bilan solishtirganda ancha kamdir. Drosophila miyasining taxminan uchdan ikki qismi ko‘rish jarayoniga bag‘ishlangan.

Tomas Xant Morgan 1906-yilda Drosophila bilan ishlashni boshlagan. Bu ish unga 1933-yilda xromosomalarni genlarning irsiyat vektori sifatida aniqlaganligi uchun tibbiyot bo‘yicha Nobel mukofotini keltirdi. Drosophila genetikasini o‘rganish uchun juda ko‘p vositalar mavjudligi sababli, ular asab tizimidagi genlarning rolini o‘rganish uchun tabiiy ob'ektga aylandi. Genom ketma-ketligi aniqlangan va 2000-yilda nashr etilgan. Ma'lum bo‘lgan inson kasallik genlarining taxminan 75 foizi meva pashshasi genomida mos keladigan o‘xshashiga ega. Drosophila Parkinson, Xantington va Alsgeymer kabi bir qancha inson neyrodegenerativ kasalliklari uchun genetik model sifatida ishlatilmoqda. Hasharotlar va sutemizuvchilar o‘rtasidagi katta evolyutsion masofaga qaramay, Drosophila neyrogenetikasining ko‘plab asosiy jihatlari insonlar uchun ham dolzarb bo‘lib chiqdi. Masalan, birinchi biologik soat genlari kunlik faollik davrlari buzilgan Drosophila mutantlarini o‘rganish orqali aniqlangan.

2024-yilda katta yoshli urg‘ochi meva pashshasi miyasining to‘liq konnektomi olindi va nashr etildi.

• Neyroanatomiya, klinik neyroanatomiya bo‘yicha yillik jurnal
• Sichqon, kalamush, primat va inson miyasi atlaslari (UCLA Hisoblash biologiyasi markazi)
• brainmaps.org: Yuqori aniqlikdagi neyroanatomik izohli miya atlaslari
• Neyroanatomiya uchun BrainInfo
• Miya arxitekturasini boshqarish tizimi, bir nechta miya anatomiyasi atlaslari
• Oq modda atlasi, miya oq moddasi yo‘llarining diffuzion-tenzorli vizuallashtirish atlasi