Trilobitler

Trilobitlerin akrabaları

Trilobitler, morfolojik olarak trilobitlere benzeyen soyu tükenmiş bir eklembacaklı grubu olan Artiopoda'nın bir parçasıdır, ancak yalnızca trilobitlerin mineralize dokuya sahip dış iskeletleri bulunur. Bu nedenle, diğer artiopodlar tipik olarak yalnızca istisnai olarak korunmuş yataklarda, çoğunlukla Kambriyen dönemi yataklarında bulunur.

Artiopodların diğer eklembacaklılarla olan kesin ilişkileri belirsizdir. Arachnomorpha adı verilen bir dalın parçası olarak Keliserliler (at nalı yengeçleri ve araknidler örnek gösterilebilir) ile yakından ilişkili olduğu düşünülürken diğer bir kesim ise bunların Antenülata adı verilen bir dalın parçası olan Mandibulata (böcekler, kabuklular ve çok bacaklılar örnek gösterilebilir) ile daha yakından ilişkili olduğunu düşünüyor.

Erken trilobitlerin fosil kayıtları

Fosil kayıtlarından bilinen en eski trilobitler, yaklaşık 520 milyon yıl öncesine tarihlenen redlichiidler ve ptychopariid bigotinidlerdir. En eski trilobitlere Profallotaspis jakutensis (Sibirya), Fritzaspis spp. (Batı ABD), Hupetina antiqua (Fas) ve Serrania gordaensis (İspanya) örnek gösterilebilir. Trilobitler Kuzey Amerika Kratonu, Sibirya ve Batı Gondwana'da kabaca eşdeğer bir zamanda ortaya çıktılar.

Bulunan tüm Olenellina örneklerinin yüz yapısından bazı parçalar eksiktir ve bu eksikliklerin Olenellina'nın orijinal durumunu temsil ettiği düşünülmektedir. Şu ana kadar bulunan en eski yüz yapısına sahip trilobit (Lemdadella), en eski Olenellina ile neredeyse aynı zamanda ortaya çıkmıştır; bu da trilobitlerin kökeninin Kat 3 evresinin başlangıcından önce olduğunu, ancak fosil bırakmadığını gösteriyor. Tüm Agnostina ve bazı Phacopina gibi diğer gruplarda ikincil kayıp yüz yapıları görülmektedir. Olenellina'nın bir başka ortak özelliği de bu alt takımın atasal trilobit soyundan geldiğini öne sürmesidir: Erken protaspid (Trilobitlerin larva durumundaki hallerine denir) örneklerinin bulunamamış olması erken trilobit örneklerinin taşlaşmamış olması ile ilişkilendirilmiştir. Ancak ileri zamanda daha fazla araştırma ile daha eski trilobit örnekleri bulunabilir ve trilobitlerin kökenlerine daha fazla ışık tutulabilir.

Fas'ta bulunmuş olan Megistaspis hammondi adlı trilobitin 478 milyon yıllık üç örneği, fosilleşmiş yumuşak doku içermektedir. 2024 yılında araştırmacılar, Fas'ın Kat 4 evresindeki formasyonlarında iyi korunmuş trilobit örneklerinde yumuşak dokular ve labrum (eklembacaklıların ağız kısmı) dahil diğer yapıların izlerini keşfettiler; bu, trilobitlerin dış ve iç morfolojisi hakkında yeni anatomik bilgiler sağladı. Trilobitin yumuşak dokusunun bu kadar olağanüstü korunmasının nedeni ise muhtemelen su altında oluşan volkanik bir akıntı (piroklastik akıntı) sonrasında hızlı bir şekilde ölmeleri ve hemen ardından bir birikinti altında kalarak gömülmeleri.

Farklılaşma ve yok oluş

Trilobitler zamanla büyük bir çeşitlilikten geçti. Böylesine uzun ömürlü bir hayvan grubu için, trilobitlerin evrimsel tarihinin bir dizi kitlesel yok oluş olayı geçirmesi, bazı grupların yok olması ve hayatta kalan grupların ekolojik nişleri doldurmak için daha önceki örneklere benzer veya kendine özgün adaptasyonlardan geçmesi hiç şaşırtıcı değildir. Genel olarak trilobitler Kambriyen ve Ordovisiyen dönemleri boyunca yüksek biyolojik çeşitlilik seviyelerini korudular, Devoniyen'de uzun süreli bir düşüşe geçtiler. Permiyen döneminin sonunda hayatta kalan son trilobit örnekleride yok oldu.

Evrimsel eğilimler

Eoredlichia tarafından örneklendirildiği gibi ilkel morfolojilerden gelen trilobitlerdeki başlıca evrimsel eğilimler, trilobitlerdeki yeni göz türlerinin kökenini, kayıt ve artikülasyon mekanizmalarının gelişmesini, pygidium (trilobitin kuyruk sokumunda yer alan plaka) boyutunun artmasını ve belirli gruplarda aşırı dikenliliğin gelişimini içeriyor. Değişiklikler ayrıca göğüs kafesinin daralmasını ve göğüs segmentlerinin sayısının artması veya azalmasını da kapsıyor. Sefalondaki (eklembacaklı fosiller sınıfından trilobitin ön kabuğu) spesifik ve belirgin değişiklikler de kayıtlarda yer almakta, bu değişikliklere; değişken glabellanın (trilobitlerde sefalik kalkanın lateral kısmının hemen arkasında bulunan bölüm) boyutu ve şekli, gözlerin ve yüz yapısının konumu ve hipostomdaki (trilobit veya kabukluda dudak benzeri yapı) değişiklikler örnek verilebilir. Farklı ana taksonlarda bağımsız olarak çeşitli morfolojik değişikliklerde gözlenen farklılıklar arasındadır (örn. gözün küçülmesi veya minyatürleştirmesi).

Sefalon, pygidium veya göğüs oluklarındaki yüzey detaylarının kaybı ve ortadan kalkmasıda trilobitlerdeki yaygın bir evrimsel eğilimdir. Bunun dikkate değer örneklerine Agnostida ve Asaphida takımları ve Corynexochida'nın Illaenina alt takımı gösterilebilir. Bu detayların ortadan kalkmasının, kazıcı bir yaşam tarzının veya yüzeye yakın bir yaşam tarzının göstergesi olduğuna inanılıyor. Bu detayların kaybı (özellikle glabella'nın) filogenetik ilişkilerin belirlenmesini zorlaştırabileceğinden, taksonomistler için bir sorun teşkil ediyor.

Kambriyen

Her ne kadar tarihsel olarak trilobitlerin Prekambriyen döneminde ortaya çıktığı öne sürülmüş olsa bile bu teori günümüzde artık desteklenmiyor ve bunun yerine trilobitlerin fosil kayıtlarında ortaya çıkmadan kısa bir süre önce ortaya çıktıkları düşünülüyor. Alt Kambriyen'de trilobit fosillerinin ortaya çıkmasından çok kısa bir süre sonra, bunlar hızla Kambriyen'i simgeleyen büyük takımlara (Redlichiida, Ptychopariida, Agnostida ve Corynexochida örnek gösterilebilir) doğru çeşitlendiler. Trilobit fosil kayıtlarındaki ilk büyük kriz Orta Kambriyen'de meydana geldi; Hayatta kalan takımlar isopygius veya macropygius tipi vücutlar geliştirdi ve yırtıcı hayvanlara karşı daha iyi savunma sağlayabilmeleri için daha kalın üst deriler geliştirdi. Kambriyen-Ordovisiyen yok oluşu, trilobit faunasında büyük bir değişikliğe sebep oldu; neredeyse tüm Redlichiida (Olenelloidea dahil) ve Geç Kambriyen türlerinin çoğunun nesli tükendi. Kuzey Amerika Kratonu'nun kıta sahanlığında devam eden bir azalmanın yok oluşlarla aynı zamanda kaydedilmesi, ani ve büyük bir çevresel değişikliğe işaret etmektedir.

Kambriyen'de görülen önemli trilobit cinsleri şunları içermektedir:

• Abadiella (Alt Kambriyen)
• Buenellus (Alt Kambriyen)
• Judomia (Alt Kambriyen)
• Olenellus (Alt Kambriyen)
• Ellipsocephalus (Orta Kambriyen)
• Elrathia (Orta Kambriyen)
• Paradoksitler (Orta Kambriyen)
• Peronopsis (Orta Kambriyen)
• Xiuqiella (Orta Kambriyen)
• Yiliangella (Orta Kambriyen)
• Yiliangellina (Orta Kambriyen)
• Olenus (Geç Kambriyen)

Ordovisiyen

Erken Ordovisiyen, eklemli brachiopodların, bryozoanların, çift kabukluların, derisi dikenlilerin ve graptolitlerin güçlü biyoçeşitlilikleri ile işaretlenmiştir ve birçok grup fosil kayıtlarında ilk kez bu dönemde ortaya çıkmıştır. Her ne kadar tür içi trilobit çeşitliliği Kambriyen döneminde zirveye ulaşmış gibi görünse de trilobitler, eski Kambriyen faunasından yeni bir faunanın devralınmasıyla Ordovisiyen Biyoçeşitlilik Olayına aktif katılımcı oldular.

Phacopida ve Trinucleioidea oldukça farklılaşmış ve çeşitli karakteristik formlardır ve buna ek olarak çoğunun ataları belirsizdir. Phacopida ve diğer "yeni" soyların Kambriyen ataları olduğu neredeyse kesindir; ancak tespit edilmekten kaçınmış olmaları, yeni morfolojilerin çok hızlı bir şekilde geliştiğinin güçlü bir göstergesidir. Ordovisiyen sırasında trilobit faunasındaki değişiklikler, Ordovisiyen'in sonundaki kitlesel yok oluşun habercisiydi ve birçok familyanın çok az rahatsızlıkla Silüriyen'e doğru devam etmesine izin verdi. Ordovisiyen trilobitleri, başta resifler olmak üzere yeni ortamlardan yararlanma konusunda oldukça başarılıydı. Ordovisiyen kitlesel yok oluşu trilobitleri zarar görmeden bırakmadı; Telephinidae ve Agnostida gibi bazı farklı ve daha önce başarılı olan türlerin nesli tükendi. Ordovisiyen dönemi aynı zamanda trilobitler arasındaki son büyük çeşitlilik dönemini işaret ediyor: Ordovisiyen sonrasında trilobitler içerisinde çok az sayıda tamamen yeni organizma tipi ortaya çıktı. Trilobitlerdeki daha sonraki evrimsel süreç, büyük ölçüde Ordovisiyen dönemindeki doğal ortamın varyasyonları yüzündendi. Ordovisiyen kitlesel yok oluşuyla birlikte güçlü trilobit biyoçeşitliliği durdu ve kademeli bir düşüşün temelleri atılmış oldu.

Ordovisiyen'de görülen Trilobit türlerinden bazıları şunlardır:

• Cyclopyge (Alt-Geç Ordovisiyen)
• Selenopeltis (Alt-Geç Ordovisiyen)
• Parabolina (Alt Ordovisiyen)
• Cheirurus (Orta Ordovisiyen)
• Eodalmanitina (Orta Ordovisiyen)
• Trinucleus (Orta Ordovisiyen)
• Triartrus (Geç Ordovisiyen)

Silüriyen ve Devoniyen

Erken Silüriyen familyalarının çoğu, Geç Ordovisiyen faunasının bir alt grubunu oluşturdular. Baskın Erken Ordovisiyen faunasının çok azı Ordovisiyen'in sonuna kadar hayatta kaldı, ancak baskın Geç Ordovisiyen trilobit faunasının %74'ü Ordovisiyen'den sağ çıktı. Geç Ordovisiyen sürecinden hayatta kalanlar, Harpetida dışındaki tüm Ordovisiyen sonrası trilobit gruplarını oluşturdular.

Silüriyen ve Devoniyen trilobit toplulukları, Lichida ve Phacopida'nın (Calymenina dahil) baskın olduğu Ordovisiyen topluluklarına yüzeysel olarak benzerlik gösterir. Trilobitlerin bazı karakteristik formları, Devoniyen'e kadar uzanmayı başaramamıştır ve bu karakteristik formlardan geri kalanların neredeyse tamamı, bir dizi dramatik Orta ve Geç Devoniyen yok oluşuyla neredeyse tamamen yok olmuştur. Deniz seviyesindeki değişiklikler ve redoks dengesindeki bir kırılmanın birleşimi nedeniyle üç takım ve beş familya hariç tümünün nesli tükenmiştir (redoks dengesindeki kırılmaya neden olarak bir göktaşı çarpmasının etkili olduğu düşünülüyor). Karbonifer'e kadar yalnızca tek bir takım, Proetida hayatta kaldı.

Silüriyen ve Devoniyen dönemlerindeki trilobit türleri şunları içerir:

• Dalmanitler (Erken-Geç Silüriyen)
• Kalymen (Silüriyen)
• Encrinurus (Silüriyen)
• Exallaspis (Orta-Geç Silüriyen)
• Feruminops (Alt Devoniyen)
• Paralejurus (Erken Devoniyen)
• Lioharpes (Erken-Orta Devoniyen)
• Phacops (Orta-Geç Devoniyen)

Karbonifer ve Permiyen

Proetida milyonlarca yıl boyunca daha hayatta kaldı, Karbonifer dönemi boyunca yaşamına devam etti ve Permiyen döneminin sonuna kadar (Dünyadaki türlerin büyük çoğunluğunun yok olduğu dönem) varlığını sürdürdü. Proetida takımının neden Devoniyen'den kurtulan tek takım olduğu bilinmiyor. Proetida, Karbonifer boyunca hem derin hem de sığ su sahanlık ortamlarında nispeten çeşitli faunalardaki etkisini korudu. Milyonlarca yıl boyunca Proetidalar kendi ekolojik nişleriyle sorunsuz bir şekilde varlığını sürdürdüler. Günümüzdeki türlerden bir benzetme olarak, çoğunlukla derin su türleri olarak var olan günümüzün krinoidler (Deniz Zambağı) gösterilebilir; Paleozoik çağda krinoidlerden oluşan geniş 'ormanlar' kıyıya yakın sığ ortamlarda yaşıyordu.

Karbonifer ve Permiyen dönemlerindeki trilobit türlerinden bazıları şunlardır:

• Archegonus (Alt-Orta Karbonifer)
• Hessleridler (Orta Karbonifer)
• Endops (Orta Permiyen)
• Triproetus (Geç Karboniferden Erken Permiyene kadar)
• Ditomopyge (Geç Karboniferden Geç Permiyene kadar)
• Pseudophillipsia (Geç karboniferden Geç Permiyene kadar)

Nihai yok oluş

Trilobitlerin neslinin tam olarak neden tükendiği belli değildir; Trilobit fosil kayıtları boyunca tekrarlanan yok oluş olayları (çoğunlukla bunu belirgin bir iyileşme takip eder) göz önüne alındığında, bir dizi nedenin olması muhtemel. Devoniyen döneminin sonundaki yok oluş olayının ardından geriye kalan trilobit çeşitliliği, Proetida takımına darboğaz oluşturdu. Sığ su sahanlığı habitatlarıyla sınırlı olan cinslerin çeşitliliğinin azalması deniz seviyesinin şiddetli bir şekilde düşmesiyle (gerileme) birleştiğinde, trilobitlerdeki son azalmanın Permiyen kitlesel yok oluş olayının sona ermesinden kısa bir süre önce meydana geldiği anlamına geliyordu. Permiyen yok oluşuna birçok deniz türünün dahil olmasıyla beraber, trilobitler için yaklaşık 300 milyon başarılı yılın sona ermesi o zamanlar beklenmedik bir durum değildi.

• Takım: Agnostida
  • Alt takım: Agnostina
    • Üst familya: Agnostoidea
      • Familya: Agnostidae
      • Familya: Ptychagnostidae
      • Familya: Peronopsidae
      • Familya: Doryagnostidae
      • Familya: Diplagnostidae
      • Familya: Clavagnostidae
      • Familya: Metagnostidae
    • Üst familya: Condylopygoidea
      • Familya: Condylopygidae
  • Alt takım: Eodiscina
    • Üst familya: Eodiscoidea
      • Familya: Tsunyidiscidae
      • Familya: Hebediscidae
      • Familya: Calodiscidae
      • Familya: Weymouthiidae
      • Familya: Yukoniidae
      • Familya: Eodiscidae
    • Üst familya: Incertae sedis
      • Familya: Sphaeragnostidae
• Takım: Redlichiida
  • Alt takım: Olenellina
    • Üst familya: Olenelloidea
      • Familya: Olenellidae
      • Familya: Holmiidae
    • Üst familya: Fallotaspidoidea
      • Familya: Archaeaspididae
      • Familya: Fallotaspididae
      • Familya: Judomiidae
      • Familya: Neltneriidae
      • Familya: Nevadiidae
  • Alt takım: Redlichiina
    • Üst familya: Emuelloidea
      • Familya: Emuellidae
      • Familya: Megapharanaspidae
    • Üst familya: Redlichioidea
      • Familya: Redlichiidae
      • Familya: Redlichinidae
      • Familya: Dolerolenidae
      • Familya: Yinitidae
      • Familya: Mayiellidae
      • Familya: Gigantopygidae
      • Familya: Saukiandidae
      • Familya: Metadoxididae
      • Familya: Redlichinidae
      • Familya: Metadoxididae
      • Familya: Kuechowiidae
      • Familya: Menneraspididae
      • Familya: Chengkouaspidae
    • Üst familya: Paradoxidoidea
      • Familya: Paradoxididae
      • Familya: Centropleuridae
      • Familya: Xystriduridae
• Takım: Corynexochida
  • Alt takım: Corynexochina
    • Üst familya: Corynexochoidea
      • Familya: Amgaspididae
      • Familya: Amgaspididae
      • Familya: Chengkouiidae
      • Familya: Dinesidae
      • Familya: Dolichometopidae
      • Familya: Dorypygidae
      • Familya: Edelsteinaspidae
      • Familya: Jakutidae
      • Familya: Oryctocephalidae
      • Familya: Zacanthoididae
  • Alt takım: Illaenina
    • Üst familya: Illaenoidea
      • Familya: Scutelluidae
      • Familya: Styginidae
      • Familya: Illaenidae
      • Familya: Panderidae
      • Familya: Tsinaniidae
  • Alt takım: Leiostegiina
    • Üst familya: Leiostegioidea
      • Familya: Cheilocephalidae
      • Familya: Illaenuridae
      • Familya: Kaolishaniidae
      • Familya: Leiostegiidae
      • Familya: Pagodiidae
      • Familya: Ordosiidae
      • Familya: Shirakellidae
• Takım: Phacopida
  • Alt takım: Calymenina
    • Üst familya: Calymenoidea
      • Familya: Calymenidae
      • Familya: Pharostomatidae
      • Familya: Homalonotidae
      • Familya: Bavarillidae
      • Familya: Bathycheilidae
  • Alt takım: Phacopina
    • Üst familya: Phacopoidea
      • Familya: Phacopidae
      • Familya: Pterygometopidae
    • Üst familya: Dalmanitoidea
      • Familya: Dalmanitidae
      • Familya: Prosopiscidae
      • Familya: Diaphanometopidae
    • Üst familya: Acastoidea
      • Familya: Acastidae
      • Familya: Calmoniidae
  • Alt takım: Cheirurina
    • Üst familya: Cheiruroidea
      • Familya: Cheiruridae
      • Familya: Pliomeridae
      • Familya: Pilekiidae
      • Familya: Encrinuridae
• Takım: Lichida
  • • Üst familya: Lichoidea
      • Familya: Lichakephalidae
      • Familya: Lichidae
    • Üst familya: Odontopleuroidea
      • Familya: Odontopleuridae
    • Üst familya: Dameselloidea
      • Familya: Damesellidae
• Takım: Proetida
  • • Üst familya: Proetoidea
      • Familya: Proetidae
      • Familya: Phillipsiidae
      • Familya: Tropidocoryphidae
    • Üst familya: Aulacopleuroidea
      • Familya: Aulacopleuridae
      • Familya: Brachymetopidae
      • Familya: Rorringtoniidae
    • Üst familya: Bathyuroidea
      • Familya: Bathyuridae
      • Familya: Dimeropygidae
      • Familya: Holotrachelidae
      • Familya: Hystricuridae
      • Familya: Raymondinidae
      • Familya: Telephinidae
      • Familya: Toernquistiidae
• Takım: Harpetida
  • Alt takım: Harpetina
    • Üst familya: Harpetioidea
      • Familya: Harpetidae
• Takım: Ptychopariida
  • Alt takım: Ptychopariina
    • Üst familya: Ellipsocephaloidea
      • Familya: Agraulidae
      • Familya: Bigotinidae
      • Familya: Chengkouiidae
      • Familya: Ellipsocephalidae
      • Familya: Estaingiidae
      • Familya: Palaeolenidae
      • Familya: Yunnanocephalidae
    • Üst familya: Ptychparioidea
      • Familya: Alokistocaridae
      • Familya: Antagmidae
      • Familya: Asaphiscidae
      • Familya: Atopidae
      • Familya: Bolaspididae
      • Familya: Cedariidae
      • Familya: Changshaniidae
      • Familya: Conocoryphidae
      • Familya: Crepicephalidae
      • Familya: Diceratocephalidae
      • Familya: Elviniidae
      • Familya: Eulomidae
      • Familya: Ignotogregatidae
      • Familya: Inouyiidae
      • Familya: Isocolidae
      • Familya: Kingstoniidae
      • Familya: Lisaniidae
      • Familya: Llanoasppididae
      • Familya: Lonchocehalidae
      • Familya: Lorenzellidae
      • Familya: Mapaniidae
      • Familya: Marjumiidae
      • Familya: Menomoniidae
      • Familya: Nepeidae
      • Familya: Norwoodiidae
      • Familya: Papyriaspididae
      • Familya: Phylacteridae
      • Familya: Proasaphiscidae
      • Familya: Ptychopariidae
      • Familya: Shumardiidae
      • Familya: Solenopleuridae
      • Familya: Tricrepicephalidae
      • Familya: Utiidae
      • Familya: Wuaniidae
  • Alt takım: Olenina
    • Familya: Olenidae
    • Familya: Prosopiscidae
    • Familya: Diaphanometopidae
  • Alt takım: Incertae sedis
    • Familya: Avoninidae
    • Familya: Catillicephalidae
    • Familya: Ityophoridae
    • Familya: Plethopeltidae
• Takım: Asaphida
  • Alt takım: Asaphina
    • Üst familya: Anomocaroidea
      • Familya: Andrarinidae
      • Familya: Anomocarellidae
      • Familya: Anomocaridae
      • Familya: Aphelaspididae
      • Familya: Parabolinoididae
      • Familya: Pterocephalidae
    • Üst familya: Asaphoidea
      • Familya: Asaphidae
      • Familya: Ceratopygidae
    • Üst familya: Cyclopygoidea
      • Familya: Cyclopygidae
      • Familya: Nileidae
      • Familya: Loganellidae
      • Familya: Taishunghaniidae
    • Üst familya: Dikelokephaloidea
      • Familya: Dikelokephalidae
      • Familya: Eurekiidae
      • Familya: Loganellidae
      • Familya: Ptychaspididae
      • Familya: Saukiidae
    • Üst familya: Remopleuridioidea
      • Familya: Auritamiidae
      • Familya: Bohemillidae
      • Familya: Hungaiidae
      • Familya: Idahoiidae
      • Familya: Remopleurididae
    • Üst familya: Trinucleioidea
      • Familya: Alsataspididae
      • Familya: Dionididae
      • Familya: Liostracinidae
      • Familya: Raphiophoridae
      • Familya: Trinucleidae