Urodelos

Na herpetologia, o termo salamandra é a designação comum aos anfíbios da ordem dos caudados, principalmente os de regiões temperadas, de corpo alongado, com aspecto de lagarto, cauda longa e um ou dois pares de membros curtos. Podem ser aquáticas ou terrestres, bem como anfíbias.

Acredita-se que as salamandras estão entre os moradores mais antigos do planeta, pois cientistas já encontraram fósseis de 230 milhões de anos no Quirguistão. Atualmente existem cerca de 450 espécies, dos mais diferentes tamanhos. Caçadoras exímias, elas atacam rapidamente e devoram minhocas, insetos e peixes. Mas também são predadas por aves, tartarugas, cobras, peixes e outros anfíbios. Por isso, costumam ficar escondidas embaixo de pedras ou plantas.

Algumas espécies são muito venenosas. Geralmente são as que têm cores fortes, que mantém os predadores afastados, como é o caso da salamandra-de-fogo, preta e amarela. Seu veneno queima a pele de pessoas e animais e pode até causar paralisia se entrar na corrente sanguínea.

Embora a maioria das salamandras completem sua metamorfose como adultos terrestres, muitos grupos tomaram-se pedomórficos e retêm muitas características das larvas durante a vida adulta. A pedomorfose, entre as salamandras, desenvolveu a neotenia, isto é, o desenvolvimento somático tornou-se mais lento em relação à maturação sexual, de forma que os animais tornam-se sexualmente maduros antes de completarem a metamorfose. A salamandra tigre, Ambystoma tigrinum, do platô mexicano, vive em poças frias das montanhas, mantém as brânquias externas e muitas outras características das larvas, reproduz-se como larva e nunca completa sua metamorfose. Em elevações baixas nos Estados Unidos, a salamandra tigre normalmente sofre metamorfose. O hormônio tireoxina, secretado pela glândula tireóide, é necessário para a metamorfose dos anfíbios. Sua secreção aparece para ser inibida nas baixas temperaturas do platô mexicano, mas não em menores elevações.

As salamandras vivem solitárias e produzem uma substância com cheiro para atrair parceiros na época do acasalamento e outra que usam para marcar seu território. Em geral só emitem sons quando querem espantar algum predador.

Tipos

Existem três tipos de salamandra: as terrestres, as aquáticas e as semiaquáticas. As semiaquáticas nascem em rios e lagos, passam parte da vida na terra e voltam à água para colocar seus ovos. Dependendo da espécie, os ovos são depositados na água, na vegetação aquática ou na terra, em lugares úmidos como troncos podres. Alguns ovos se abrem em poucos dias, outros demoram até dois anos. De dentro deles saem larvas, com nadadeiras, patas e brânquias. De acordo com a espécie, o corpo se desenvolve de forma diferente para que o animal sobreviva em seu ambiente.

A pele carece de escamas e é úmida e lisa ao toque, exceto nos tritões da família Salamandridae, que podem ter pele aveludada ou verrugosa, úmida ao toque. A pele pode ser de cor opaca ou brilhante, exibindo vários padrões de listras, barras, manchas, borrões ou pontos. Os tritões machos tornam-se dramaticamente coloridos durante a época de reprodução. As espécies cavernícolas que habitam na escuridão carecem de pigmentação e têm uma aparência rosa translúcida ou perolada.

As salamandras variam em tamanho desde as salamandras-minúsculas, com um comprimento total de 27 mm (1+1⁄8 in), incluindo a cauda, até à salamandra-gigante-da-china, que atinge 1,8 m (6 ft) e pesa até 65 kg (145 lb). Todas as maiores espécies são encontradas nas quatro famílias: salamandras-gigantes, sirenes, anfiumas e Proteidae, que são todas aquáticas e pedomorfos obrigatórios. Algumas das maiores salamandras terrestres, que passam por metamorfose completa, pertencem à família das salamandras-gigantes-do-pacífico e são muito menores. A maioria os comprimentos das salamandras situam-se entre 10 e 20 cm.

Tronco, membros e cauda

Uma salamandra adulta geralmente assemelha-se a um pequeno lagarto, possuindo uma forma corporal basal de tetrápode com um tronco cilíndrico, quatro membros e uma cauda longa. Exceto na família Salamandridae, a cabeça, o corpo e a cauda apresentam uma série de depressions verticais na superfície que vão da região midodorsal à área ventral, conhecidas como sulcos costais. A sua função parece ser a de ajudar a manter a pele úmida, canalizando a água pela superfície do corpo.

Algumas espécies aquáticas, como as sirenes e as anfiumas, têm membros posteriores reduzidos ou ausentes, conferindo-lhes uma aparência de enguia, mas, na maioria das espécies, os membros anteriores e posteriores têm aproximadamente o mesmo comprimento e projetam-se lateralmente, mal elevando o tronco do chão. Os pés são largos com dígitos curtos, geralmente quatro nos pés dianteiros e cinco nos traseiros. As salamandras não têm garras, e o formato do pé varia de acordo com o habitat do animal. As espécies trepadoras têm dedos alongados e de ponta quadrada, enquanto os habitantes de rochas têm pés maiores com dedos curtos e rombos. A salamandra-trepadora (Bolitoglossa sp.) possui pés espalmados em forma de placa que aderem a superfícies lisas por sucção, enquanto as espécies de Hydromantes da Califórnia, que escalam rochas, têm pés com membranas carnosas e dígitos curtos, utilizando as suas caudas como um membro extra. Ao subir, a cauda apoia a parte posterior do corpo, enquanto um pé traseiro se move para a frente e depois balança para o outro lado para fornecer suporte à medida que o outro pé traseiro avança.

Nas larvas e salamandras aquáticas, a cauda é achatada lateralmente, possui nadadeiras dorsais e ventrais e ondula de um lado para o outro para propulsionar o animal através da água. Nas famílias Ambystomatidae e Salamandridae, a cauda do macho, que é maior do que a da fêmea, é usada durante o abraço de amplexo para propulsionar o casal reprodutor para um local isolado. Nas espécies terrestres, a cauda move-se para equilibrar o animal enquanto corre, ao passo que na salamandra-arbórea e noutras espécies que escalam árvores, ela é preênsil. A cauda também é usada por certas salamandras sem pulmões que conseguem saltar, ajudando a lançá-las no ar. A cauda é utilizada na corte e como órgão de armazenamento de proteínas e lipídios. Também funciona como uma defesa contra a predação, podendo ser chicoteada contra o atacante ou autotomizada (solta) quando agarrada. Ao contrário dos sapos e rãs, uma salamandra adulta é capaz de regenerar membros e a sua cauda quando estes são perdidos.

Pele

A pele das salamandras, em comum com outros anfíbios, é fina, permeável à água, serve como membrana respiratória e é bem provida de glândulas. Possui camadas externas altamente cornificadas, renovadas periodicamente através de um processo de troca de pele controlado por hormônios das glândulas pituitária e tireoide. Durante a muda, a pele rompe-se inicialmente ao redor da boca, e o animal move-se para a frente através da abertura para desprender a pele. Quando os membros dianteiros estão livres, uma série de ondulações corporais empurra a pele em direção à parte traseira. Os membros posteriores são extraídos e empurram a pele ainda mais para trás, antes de esta ser finalmente libertada pelo atrito, à medida que a salamandra avança com a cauda pressionada contra o chão. O animal muitas vezes come a pele resultante da muda.

Glândulas na pele secretam muco que mantém a pele úmida, um fator importante na respiração cutânea e na termorregulação. A camada pegajosa ajuda a proteger contra infecções bacterianas e fungos, reduz o atrito ao nadar e torna o animal escorregadio e mais difícil de ser capturado por predadores. Glândulas granulares espalhadas na superfície superior, particularmente na cabeça, dorso e cauda, produzem secreções repelentes ou tóxicas. Algumas toxinas de salamandras são particularmente potentes. For exemplo, o tritão-de-pele-rugosa (Taricha granulosa) produz a neurotoxina tetrodotoxina, a substância não proteica mais tóxica conhecida. Manusear os tritões não causa danos, mas a ingestão de um fragmento mínimo de pele é mortal. Em testes de alimentação, peixes, rãs, répteis, aves e mamíferos demonstraram ser todos suscetíveis.

Adultos maduros de algumas espécies de salamandra possuem tecido glandular "nupcial" nas suas cloacas, na base das suas caudas, nas suas cabeças ou sob os seus queixos. Algumas fêmeas libertam substâncias químicas, possivelmente a partir da glândula cloacal ventral, para atrair machos, mas os machos não parecem usar feromônios para este propósito. Em alguns pletodontídeos, os machos possuem glândulas mentonianas conspícuas no queixo, que são pressionadas contra as narinas das fêmeas durante o ritual de corte. Elas podem funcionar para acelerar o processo de acasalamento, aumentando a chance de sucesso antes de ser interrompido por um predador ou macho rival. A glândula na base da cauda em Plethodon cinereus é usada para marcar pelotas fecais para proclamar a propriedade territorial.

Sentidos

Olfato

A olfação nas salamandras desempenha um papel na manutenção do território, no reconhecimento de predadores e nos rituais de corte, mas é provavelmente secundária em relação à visão durante a seleção de presas e alimentação. As salamandras possuem dois tipos de áreas sensoriais que respondem à química do ambiente. O epitélio olfativo na cavidade nasal capta odores aéreos e aquáticos, enquanto os órgãos vomeronasais adjacentes detetam pistas químicas não voláteis, como sabores na boca. Nos pletodontídeos, o epitélio sensorial dos órgãos vomeronasais estende-se até aos sulcos nasolabiais, que se estendem das narinas até aos cantos da boca. Estas áreas estendidas parecem estar associadas à identificação de presas, ao reconhecimento de conespecíficoos e à identificação de indivíduos.

Visão

Os olhos da maioria das salamandras estão adaptados principalmente para a visão noturna. Em algumas espécies permanentemente aquáticas, eles são reduzidos em tamanho e possuem uma estrutura retiniana simplificada e, em habitantes de cavernas, como a salamandra-cega-da-geórgia, estão ausentes ou cobertos por uma camada de pele. Nas espécies anfíbias, os olhos representam um compromisso adaptativo, sendo míopes no ar e hipermetropes na água. Espécies totalmente terrestres, como a salamandra-de-fogo, têm uma lente mais plana que pode focar numa gama muito mais ampla de distâncias. Para encontrar as suas presas, as salamandras utilizam uma visão tricromática de cores que se estende até à faixa do ultravioleta, baseada em três tipos de células fotorreceptores que são maximamente sensíveis em torno de 450, 500 e 570 nm. As larvas, e os adultos de algumas espécies altamente aquáticas, também possuem um órgão da linha lateral, semelhante ao dos peixes, que pode detetar alterações na pressão da água.

Audição

Todas as salamandras carecem de cavidade do ouvido médio, tímpano e trompa de Eustáquio, mas possuem um sistema opercular como os sapos e rãs, sendo ainda capazes de detetar sons aéreos. O sistema opercular consiste em dois ossículos: a columela (equivalente ao estribo dos vertebrados superiores), que está fundida ao crânio, e o opérculo. Um músculo opercular liga este último à cintura peitoral e é mantido sob tensão quando o animal está alerta. O sistema parece ser capaz de detetar vibrações de baixa frequência (500–600 Hz), que podem ser captadas do solo pelos membros anteriores e transmitidas ao ouvido interno. Estas podem servir para alertar o animal sobre a aproximação de um predador.

Vocalização

As salamandras são geralmente consideradas como não tendo voz e não usam o som para comunicação da forma que os sapos e rãs fazem. Antes do acasalamento, comunicam por sinalização de feromônios; algumas espécies emitem estalidos baixos, cliques, guinchos ou sons de pipoca, talvez pela abertura e fecho de válvulas no nariz. A maioria das salamandras carece de cordas vocais, mas uma laringe está presente no mudpuppy (Necturus) e nalgumas outras espécies, e as salamandras-gigantes-do-pacífico e algumas outras possuem uma laringe grande e bandas conhecidas como plicae vocales. A salamandra-gigante-da-califórnia pode produzir um latido ou chocalhar, e algumas espécies conseguem guinchar ao contrair os músculos da garganta. A salamandra-arbórea pode guinchar usando um mecanismo diferente; ela retrai os olhos para dentro da cabeça, forçando o ar a sair da boca. A salamandra ensatina ocasionalmente emite um som sibilante, enquanto as sirenes por vezes produzem cliques baixos e podem recorrer a guinchos fracos se forem atacadas. Um comportamento de estalido semelhante foi observado em dois tritões europeus, Lissotriton vulgaris e Ichthyosaura alpestris, na sua fase aquática. A vocalização em salamandras foi pouco estudada e presume-se que o propósito destes sons seja o de sobressaltar os predadores.

Respiração

A respiração difere entre as diferentes espécies de salamandras e pode envolver brânquias, pulmões, pele e as membranas da boca e garganta. As salamandras larvares respiram principalmente por meio de brânquias, que costumam ser externas e de aparência plumosa. A água é aspirada pela boca e flui para fora através das fendas branquiais. Algumas espécies neoténicas, como o mudpuppy (Necturus maculosus), retêm as suas brânquias ao longo de toda a vida, mas a maioria das espécies perde-as na metamorfose. Os embriões de algumas salamandras terrestres sem pulmões, como a Ensatina, que passam por desenvolvimento direto, possuem brânquias grandes que ficam próximas à superfície do ovo.

Quando presentes em salamandras adultas, os pulmões variam grandemente entre as diferentes espécies em tamanho e estrutura. Em espécies aquáticas de água fria, como as salamandras-das-torrentes (Rhyacotriton), os pulmões são muito pequenos e com paredes lisas, enquanto espécies que vivem em águas quentes e com pouco oxigênio dissolvido, como a sirene-menor (Siren intermedia), possuem pulmões grandes com superfícies convolutas. Nas salamandras sem pulmões (família Plethodontidae e nas salamandras-de-garras da família das salamandras-asiáticas), não existem pulmões nem brânquias, e a troca gasosa ocorre principalmente através da pele, o que é conhecido como respiração cutânea, suplementada pelos tecidos que revestem a boca. Para facilitar isto, estas salamandras possuem uma rede densa de vasos sanguíneos logo abaixo da pele e na boca.

Nas anfiumas, a metamorfose é incompleta e elas retêm um par de fendas branquiais quando adultas, com pulmões internos totalmente funcionais. Algumas espécies que carecem de pulmões respiram por meio de brânquias. Na maioria dos casos, estas são brânquias externas, visíveis como tufos em ambos os lados da cabeça. Algumas salamandras terrestres possuem pulmões utilizados na respiração, embora estes sejam simples e em forma de saco, ao contrário dos órgãos mais complexos encontrados nos mamíferos. Muitas espécies, como o olmo, possuem tanto pulmões quanto brânquias quando adultas.

No Necturus, as brânquias externas começam a formar-se como um meio de combater a hipóxia no ovo à medida que a gema do ovo é convertida em tecido metabolicamente ativo. Alterações moleculares no mudpuppy durante o desenvolvimento pós-embrionário, devidas principalmente à glândula tireoide, impedem a internalização das brânquias externas, como se observa na maioria das salamandras que passam por metamorfose. As brânquias externas observadas nas salamandras diferem grandemente das dos anfíbios com brânquias internalizadas. Ao contrário dos anfíbios com brânquias internalizadas, que normalmente dependem da variação de pressões dentro das cavidades bucal e faríngea para garantir a difusão do oxigênio na cortina branquial, as salamandras neoténicas, como o Necturus, utilizam uma musculatura especializada, como os levatores arcuum, para mover as brânquias externas a fim de manter as superfícies respiratórias constantemente em contacto com água nova e oxigenada.

As salamandras são predadores oportunistas. Geralmente não se encontram restritas a alimentos específicos, alimentando-se de quase qualquer organismo de tamanho razoável. Espécies de grande porte, como a salamandra-gigante-do-japão (Andrias japonicus), comem caranguejos, peixes, pequenos mamíferos, anfíbios e insetos aquáticos. Num estudo sobre as salamandras-escuras (Desmognathus), de menor porte, nas Montanhas Apalaches, a sua dieta incluiu minhocas, moscas, escaravelhos, larvas de escaravelhos, cigarrinhas, colêmbolos, traças, aranhas, gafanhotos e ácaros. O canibalismo ocorre por vezes, especialmente quando os recursos são escassos ou o tempo é limitado. Os girinos de salamandra-tigre em poças efêmeras recorrem por vezes ao canibalismo, parecendo ser capazes de visar indivíduos não aparentados. Os adultos da espécie Desmognathus quadramaculatus predam adultos e juvenis de outras espécies de salamandras, enquanto as suas larvas por vezes canibalizam larvas mais pequenas.

A maioria das espécies de salamandra possui dentes pequenos tanto na maxila superior como na inferior. Ao contrário dos anfíbios anuros (como as rãs e os sapos), até as larvas das salamandras possuem estes dentes. Embora os dentes larvares tenham a forma de cones pontiagudos, os dentes dos adultos estão adaptados para lhes permitir agarrar facilmente as presas. A coroa, que possui duas cúspides (bicúspide), encontra-se ligada a um pedicelo por fibras de colagénio. A articulação formada entre a bicúspide e o pedicelo é parcialmente flexível, pois pode dobrar-se para dentro, mas não para fora. Quando uma presa em dificuldades é empurrada para o interior da boca da salamandra, as pontas dos dentes relaxam e dobram-se na mesma direção, o que facilita o movimento em direção à garganta e impede a fuga da presa. Muitas salamandras possuem fileiras de dentes fixadas ao vómer e aos ossos palatinos no teto da boca, as quais ajudam a reter a presa. Todos os tipos de dentes são reabsorvidos e substituídos a intervalos ao longo da vida do animal.

Uma salamandra terrestre captura a sua presa projetando a sua língua pegajosa numa ação que demora menos de meio segundo. Nalgumas espécies, a língua está fixada anteriormente ao fundo da boca, enquanto noutras está montada sobre um pedicelo. Torna-se pegajosa devido às secreções de muco de glândulas localizadas na sua ponta e no teto da boca. A cinematografia de alta velocidade mostra como a salamandra-tigre (Ambystoma tigrinum) se posiciona com o focinho perto da sua presa. A boca abre-se amplamente, a maxila inferior permanece imóvel e a língua dilata-se e muda de forma à medida que é disparada para a frente. A língua estendida possui uma depressão central, e a borda desta colapsa para dentro assim que o alvo é atingido, retendo a presa numa calha cheia de muco. Ali é mantida enquanto o pescoço do animal se flete, a língua é retraída e as maxilas se fecham. Presas grandes ou resistentes são retidas pelos dentes, ao passo que projeções e retrações repetidas da língua a arrastam para o interior. A deglutição envolve a contração e o relaxamento alternados dos músculos da garganta, auxiliados pelo abaixamento dos globos oculares em direção ao teto da boca. Muitas salamandras sem pulmões da família Plethodontidae possuem métodos de alimentação mais complexos. Os músculos que rodeiam o osso hioide contraem-se para armazenar energia elástica no tecido conjuntivo flexível e "disparam" efetivamente o osso hioide para fora da boca, o que propicia o alongamento da língua. Os músculos que se originam na região pélvica e se inserem na língua são utilizados para recolher a língua e o hioide de volta às suas posições originais.

Uma salamandra aquática carece de músculos na língua e captura a sua presa de uma maneira totalmente diferente. Agarra o alimento, segura-o com os dentes e recorre a um tipo de alimentação inercial. Isto envolve abanar a cabeça de um lado para o outro, sugar água bruscamente para dentro e para fora da boca e golpear com as maxilas, ações que tendem a rasgar e macerar a presa antes de ser engolida.

Embora se alimentem frequentemente de animais de movimentos lentos, como caracóis, camarões e vermes, os sirenídeos são únicos entre as salamandras por terem desenvolvido especializações herbívoras, tais como extremidades das maxilas em forma de bico e intestinos muito compridos. Alimentam-se de algas e outras plantas macias no estado selvagem e aceitam facilmente a alface que lhes é oferecida.

Filogenia dos caudados modernos Cladograma baseado em Zhang & Wake (2009). [onde 1 = Neocaudata; 2 = Cryptobranchoidea; e 3 = Salamandroidea.]

Os primeiros estudos da relação filogenética das salamandras com os demais anfíbios modernos, nos quais foram empregados dados de DNA mitocondrial e DNA ribossomal nuclear, sustentam uma estreita relação com o clado Gymnophiona (grupo-irmão que foi denominado Procera). Esta hipótese ajudou a explicar os padrões de distribuição e o registro fóssil dos Lissamphibia, dado o fato que os anuros estão distribuídos em quase todos os continentes, enquanto as salamandras e cecílias têm uma distribuição mais restrita a regiões que antigamente formavam a Laurásia e Gondwana. No entanto, análises recentes com genes nucleares e mitocondriais e com maior número de amostragem, estabeleceram que as salamandras formam um grupo-irmão com os anuros, cujo clado foi denominado Batrachia. Esta hipótese é reforçada por estudos morfológicos incluindo a análise de espécies fósseis.

A monofilia da maioria dos grupos principais de salamandras atuais é reconhecida. Apesar do número crescente de estudos, as relações filogenéticas entre cada um destes subgrupos têm sido difíceis de resolver. São reconhecidas três subordens, e o clado Neocaudata é frequentemente utilizado para o grupo formado pela Salamandroidea e Cryptobranchoidea.

Os primeiros estudos moleculares posicionaram a Sirenidae como o grupo-irmão de todas as outras salamandras, mas uma análise mais aprofundada de seqüências de genes nucleares sugeriram o clado Cryptobranchoidea (Cryptobranchidae e Hynobiidae) como o mais basal. Entretanto, Zhang & Wake (2009) novamente posicionaram a Sirenidae de acordo com estudos anteriores, validando também o clado formado por aqueles grupos com fertilização interna, de modo que a fertilização externa (presente em Sirenidae, Cryptobranchidae e Hynobiidae) seria um carácter plesiomórfico.

Os registros fósseis mais antigos de salamandras pertencem aos espécimes do clado Karauridae, que é definido como o grupo-irmão das "salamandras modernas" (Urodela). Além disso, as posições de outros grupos extintos de salamandras (Batrachosauroididae, Prosirenidae e Scapherpetontidae) ainda não foram esclarecidas devido ao registro fóssil escasso. A espécie Karaurus sharovi, cujos registros datam do período Jurássico (cerca de 152 Ma atrás, no Kimmeridgiano) do Cazaquistão, é um dos mais primitivos dentre os caudados, enquanto o Kokartus honorarius do Jurássico Médio (Batoniano) do Quirguistão, é 13 milhão de anos mais antigo que o Karaurus, e Beiyanerpeton jianpingensis, o mais antigo Salamandroideo conhecido (Oxfordiano). Triassurus sixtelae é uma espécie problemática que compartilha apenas duas características com as salamandras e com um tamanho muito pequeno e um grau de ossificação pobre, que é atribuído a um potencial estado larval do espécime. O Triassurus data do período Triássico, por isso podendo corresponder ao mais antigo registro de salamandra.

As salamandras são os únicos vertebrados capazes de regenerar tecidos e órgãos complexos, como os membros, já sendo adultos. Cada família possui seu próprio modo de regeneração, variando de acordo com o modo reprodutivo. A espécie mais adaptada a regenerar os membros é a Bolitoglossa ramosi, que possui desenvolvimento direto e é totalmente terrestre.