Descrição
Pinaceae, a única família da classe monotípica Pinales, agrupa espécies arbóreas e arbustivas, com a casca e as folhas geralmente aromáticas. Os ramos são opostos ou verticilados e suas folhas podem ser do tipo escamiformes ou aciculiformes que, em Pinus, surgem de 2 a 5 acículas em cada fascículo, e são presas a ramos curtos laterais.
Os representantes dessa família são monóicos e as estruturas reprodutivas são denominadas cones que tem como umas das funções facilitar a dispersão das sementes. O cone é um eixo reprodutivo com escamas e brácteas organizadas em um arranjo espiralado. As folhas são modificadas em brácteas e podem ser maiores ou menores que as escamas, que são um ramo fértil reduzido, onde os óvulos se encontram na superfície adaxial nos cones femininos, e os microsporângios na superfície abaxial nos cones masculinos.
O cone masculino (microstróbilo) é pequeno, alongado e disposto em cacho, e o cone feminino (megastróbilo) possui uma morfologia cilíndrica e com um aspecto mais esférico, com escamas lenhosas persistentes e com o ápice espesso, contendo 2 sementes aladas que amadurecem em um período de 2 a 3 anos.
Filogenia e classificação
Com base em critérios essencialmente morfológicos, a família Pinaceae é tradicionalmente dividida subfamílias e géneros com base na consideração das características da anatomia do cone ovulado entre os membros existentes e fósseis da família. Nessa classificação tradicional, os 11 géneros estão agrupados em quatro subfamílias, com base na anatomia microscópica e na morfologia dos cones, pólen, madeira, sementes e folhas:
- Subfamília Pinoideae (monotípica, género-tipo Pinus): os cones são bienais, raramente trienais, com o crescimento das escamas de cada ano distinto, formando um umbo em cada escama, a base da escama do cone é larga, ocultando totalmente as sementes da vista abaxial (abaixo dos vasos do floema), a semente não tem vesículas de resina, a asa da semente segura a semente num par de garras, as folhas têm bandas estomáticas primárias adaxiais (acima do xilema) ou igualmente em ambas as superfícies.
- Subfamília Piceoideae (monotípica, género-tipo Picea): os cones são anuais, sem umbo distinto, a base da escama do cone é larga, ocultando totalmente as sementes da visão abaxial, a semente não tem vesículas de resina, é enegrecida, a asa da semente segura a semente frouxamente num cálice, as folhas têm bandas estomáticas primárias adaxiais (acima do xilema) ou igualmente em ambas as superfícies.
- Subfamília Laricoideae (género-tipo Larix, Pseudotsuga, e Cathaya): os cones são anuais, sem umbo distinto, a base da escama do cone é larga, ocultando totalmente as sementes da visão abaxial, a semente não tem vesículas de resina, é esbranquiçada, a asa da semente segura a semente firmemente num cálice, as folhas têm bandas estomáticas primárias apenas abaxiais.
- Subfamília Abietoideae (género-tipo Abies, Cedrus, Pseudolarix, Keteleeria, Nothotsuga e Tsuga): os cones são anuais, sem um umbo distinto, a base da escama do cone é estreita, com as sementes parcialmente visíveis em vista abaxial, a semente tem vesículas de resina, a asa da semente mantém a semente firmemente num cálice, as folhas têm bandas estomáticas primárias apenas na face abaxial.
A utilização das técnicas da filogenética molecular permitiram clarificar as relações filogenéticas no interior do agrupamento taxonómico, aconselhando à redução do número de subfamílias a apenas duas (Pinoideae e Abietoideae), de forma a obter agrupamentos monofiléticos. A partir desses estudos chegou-se aos seguintes cladogramas:
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Ran et al. 2018 & Leslie et al. 2018 Stull et al. 2021
Múltiplos estudos moleculares indicam que, em contraste com as classificações anteriores que a colocavam fora das coníferas, Gnetophyta pode de facto ser o grupo irmão das Pinaceae, com ambas as linhagens a divergirem durante o início e meados do Carbonífero. Esta hipótese é conhecida como a hipótese "gnepine" (ou "GnePin"). Contudo, uma filogenia revista de 2018 coloca Cathaya como grupo irmão de Pinaceae e não na subfamília Laricoidae com Larix e Pseudotsuga.
Considerando a árvore filogenética construída para o agrupamento Pinales, obtém-se a seguinte classificação:
- Pinales
- Família Pinaceae
- Subfamília Abietoideae
- Subfamília Pinoideae
