Testudines

Le specie dell'ordine Testudines sono presenti in tutti i continenti, eccetto l'Antartide, e in tutti gli oceani; la maggiore biodiversità si concentra nelle regioni tropicali e subtropicali, ma un discreto numero di specie è presente anche nelle zone temperate.

Al 2025, gli specialisti riconoscono 359 specie di cheloni viventi, di cui 7 sono tartarughe marine, 305 sono testuggini d'acqua dolce, e 47 sono testuggini terrestri. Di queste, 196 (53,8%) sono considerate specie a rischio dagli esperti dell'IUCN.

Popolano una grande varietà di habitat differenti: dai mari ai deserti, passando per specchi d'acqua dolce e foreste tropicali e temperate. Tra le specie più note presenti in Italia vi sono la tartaruga marina comune (Caretta caretta), la testuggine palustre europea (Emys orbicularis) e la testuggine terrestre comune (Testudo hermanni).

Dimensioni

Le dimensioni delle tartarughe possono variare dai 10 cm per le specie più piccole fino ai 2 m per quelle più grandi.

La specie più piccola vivente è una testuggine d'acqua dolce, il Kinosternon vogti che non supera i 10,2 cm. La più piccola delle specie terrestri è invece il Chersobius signatus, lungo al massimo 11 cm. Tra le tartarughe marine la più piccola è la tartaruga bastarda (Lepidochelys kempii), lunga non più di 76 cm.

La tartaruga più grande tra le specie esistenti è una specie marina, la tartaruga liuto (Dermochelys coriacea), che può superare 1,80 m di lunghezza e 640 kg di peso: l'esemplare più grande conosciuto fu rinvenuto in Galles nel 1988, misurava 2,91 m di lunghezza e pesava ben 961 kg. Fra le testuggini terrestri giganti vi sono quelle delle Galápagos (Chelonoidis niger) e delle Seychelles (Aldabrachelys gigantea), che possono superare 1,30 m di lunghezza e raggiungere un peso di circa 250 kg: tra queste, il record appartiene a Goliath, un maschio di testuggine delle Galápagos vissuto in cattività in Florida tra il 1960 e il 2002, che era lungo 1,36 m, alto 68,5 cm e pesava 417 kg. Infine, la più grande testuggine d'acqua dolce è il rarissimo Rafetus swinhoei che supera il metro di lunghezza e il cui esemplare più grande registrato pesava 250 kg.

Il guscio

Le tartarughe sono dotate di un robusto guscio (o teca) formato da piastre ossee e costituito da una porzione dorsale detta carapace (o scudo) e da una ventrale chiamata piastrone (o, storicamente, sterno), riunite insieme sui lati da un ponte osseo più o meno esteso a seconda delle specie. Il guscio è dotato di un'apertura anteriore da cui fuoriescono il capo e gli arti anteriori, e di una posteriore da cui fuoriescono gli arti posteriori e la coda. Caso unico tra i vertebrati, nei cheloni il cingolo scapolare e quello pelvico sono racchiusi dalla cassa toracica, venendo così a posizionarsi all'interno del guscio. Nella maggior parte delle specie gli arti sono retrattili e possono essere nascosti entro o sotto il guscio.

Il carapace è composto da circa 50 ossa, divise in una serie mediana di piastre impari (di solito 12), due serie di piastre costali di origine endoscheletrica (8 per lato) e due serie di piastre periferiche di natura dermica (11 per lato). La serie mediana è a sua volta formata: dalla piastra nucale, ritenuta omologa ai cleitri degli amnioti più basali; dalle piastre neurali (di solito 8), di natura endoscheletrica; da 1-3 piastre soprapigali e dalla piastra pigale, queste ultime di probabile origine dermica. Le piastre neurali si sviluppano a partire dagli archi neurali delle vertebre dorsali sottostanti. Le piastre costali si formano invece da un'espansione craniocaudale delle costole, le quali raggiungono le piastre periferiche coi loro apici distali. L'allargamento delle costole determina la chiusura degli spazi intercostali, sebbene in certe specie permangano delle fontanelle più o meno ampie nella zona distale. Vi può essere comunque una riduzione nel numero di piastre, ad esempio nella famiglia Trionychidae sono assenti le periferiche, le soprapigali e la pigale. Viceversa, nella famiglia Chelidae le piastre neurali non sono visibili dorsalmente in quanto nascoste sotto la superficie delle piastre costali che si estendono fino a suturarsi medialmente tra loro. Il genere Kinixys si contraddistingue invece per la presenza di un'articolazione tra le piastre, che consente la flessione dorsoventrale della porzione posteriore del carapace.

Il piastrone è formato in genere da 9 piastre ossee, precisamente entoplastron impari; ed epiplastra, hyoplastra, hypoplastra e xiphiplastra tutti pari. In alcuni generi nella superfamiglia Pelomedusoidea sono presenti un paio di piastre supplementari, i mesoplastra, che si interpongono fra gli hyoplastra e gli hypoplastra. Molte specie primitive possedevano una o anche due paia di mesoplastra. Gli epiplastra e l'entoplastron sono omologhi rispettivamente alle clavicole e all'interclavicola; le restanti ossa del piastrone sono considerate omologhe ai gastralia, le cosiddette "costole addominali" presenti in altri gruppi di Rettili. In certe famiglie, come Cheloniidae e Trionychidae, gli adulti conservano le fontanelle del piastrone, che nella maggior parte delle specie invece si chiudono con la crescita, per progressiva ossificazione. L'hyoplastron e l'hypoplastron (laddove presente, anche il mesoplastron) possiedono in genere dei processi laterodorsali che si suturano con le piastre periferiche del carapace, andando a formare il ponte osseo; in alcuni casi però, l'unione tra carapace e piastrone può essere meno intima (a titolo d'esempio, nel genere Emys è costituita da legamenti cartilaginei). Similmente, in alcune specie (come nel genere Kinosternon) si riscontra una mobilità tra le stesse piastre del piastrone, che formano così dei lobi mobili che consentono all'animale di chiudere una o entrambe le aperture del guscio quando si ritira al suo interno.

Il guscio della tartaruga liuto (Dermochelys coriacea) rappresenta un caso del tutto eccezionale. In questa specie, gli elementi della teca sono estremamente ridotti: sono assenti tutte le piastre ossee del carapace, ad eccezione della piastra nucale; le piastre ossee del piastrone, tra cui pure manca l'entoplastron, sono nastriformi e formano un anello periferico con un'ampia fenestratura centrale. In particolare, l'assenza delle piastre neurali e costali implica che vertebre dorsali e costole non sono suturate rigidamente. Tale divergenza anatomica è così straordinaria che, in passato, alcuni zoologi classificavano la tartaruga liuto in un sottordine (Athecae Cope, 1871) contrapposto a tutti gli altri cheloni (Thecophora Dollo, 1886). Per contro il guscio della tartaruga liuto, costituito da molte centinaia di piccoli osteodermi di forma irregolarmente poligonale e disposti a mosaico, è definito epiteca. Uno strato di tessuto connettivo separa l'epiteca dall'endoscheletro sottostante. Sul carapace, alcuni osteodermi tettiformi, con il loro susseguirsi in serie longitudinali, formano 7 carenature pronunciate; gli spazi tra le carene sono invece riempiti da osteodermi più piccoli e piani. Sul piastrone, gli osteodermi sono presenti posteriormente alla regione epiplastrale, dove si dispongono solo su 6 file longitudinali ininterrotte, corrispondenti alle 6 lievi carenature ventrali (di cui le due mediali sono talmente ravvicinate da essere spesso contate come una sola). Le suture tra gli osteodermi sono fatte di fibre di collagene, che conferiscono flessibilità al guscio sotto la forte pressione idrostatica a cui questa specie è soggetta quando si immerge fino a 1200 m di profondità.

In molte specie di cheloni, carapace e piastrone sono rivestiti esternamente da scaglie cheratiniche di natura epidermica, denominate scuti. Fanno eccezione le famiglie Dermochelyidae, Trionychidae e Carettochelyidae in cui invece il rivestimento esterno del guscio è costituito da uno strato di pelle. I solchi di congiunzione tra le scaglie cornee tendono a essere sfalsati rispetto alle suture tra le piastre ossee sottostanti. Il carapace è rivestito solitamente da 5 scuti vertebrali impari, 4 paia di scuti pleurali e 12 paia di scuti marginali, anche se il numero esatto può variare considerevolmente in alcune specie. Tra gli scuti del 1º paio di marginali è a volte presente uno scuto cervicale; gli scuti del 12º paio di marginali, che in alcune specie sono fusi insieme, sono altresì noti come sopracaudali. Il piastrone è rivestito tipicamente da 6 paia di scuti: golari, omerali, pettorali, addominali, femorali e anali. Dietro gli arti anteriori e davanti ai posteriori vi sono talvolta dei piccoli scuti pari detti rispettivamente ascellari e inguinali. A seconda delle specie possono essere presenti sul piastrone anche uno scuto intergolare o uno scuto interanale, che sono invece impari. Il ponte osseo può essere ricoperto da degli scuti aggiuntivi detti inframarginali, ed eccezionalmente vi possono essere anche degli scuti sopramarginali.

All'interno del guscio si trova un'unica cavità che ospita gli organi interni, detta cavità celomatica. L'assenza del diaframma comporta infatti la mancanza di una separazione anatomica tra cavità toracica e addominale nelle tartarughe.

La retrazione del collo

La retrazione del collo della tartaruga è dovuta ad un movimento reso possibile dalla morfologia e dalla disposizione delle vertebre cervicali. La colonna cervicale è composta da 9 articolazioni e 8 vertebre, indipendenti una dall'altra. Le vertebre, essendo arrotondate, permettono al collo la flessibilità, così da potersi piegare indietro e lateralmente. Il meccanismo di retrazione del capo è differente dal punto di vista filogenetico tra i 2 sottordini esistenti: nei Criptodiri il collo si ritrae all'interno del guscio compiendo una curva a S nel piano verticale; nei Pleurodiri invece il collo si piega su un lato nel piano orizzontale andandosi a posizionare tra il margine anteriore del carapace e il piastrone.

Respirazione

L'antenato comude degli amnioti (mammiferi e rettili, uccelli compresi) usava i muscoli intercostali per espandere e contrarre i polmoni, una caratteristica mantenuta da molti amnioti attuali. Tuttavia, nelle tartarughe, le costole sono fuse con il carapace ed esterne alle cinture pelviche e scapolari, una caratteristica unica tra i vertebrati. Il guscio rigido non è in grado di espandersi e, rendendo immobile la gabbia toracica, ha fatto sì che le tartarughe sviluppassero adattamenti particolari per la respirazione. I principali muscoli che usano per espandere e contrarre i polmoni infatti sono il muscolo trasverso dell'addome e il muscolo obliquo dell'addome. Il primo, quando si contrae, spinge l'aria fuori, mentre secondo, contraendosi, espande i polmoni, facendo entrare aria. In aggiunta, anche alcuni muscoli delle cinture pelviche e scapolari possono aiutare a regolare il volume dei polmoni. Il guscio è la struttura contro la quale i muscoli addominali trasversi e obliqui fanno forza.

La maggior parte delle specie acquatiche sono prevalentemente onnivore; sono per lo più carnivore da giovani, ma con la crescita si orientano verso i vegetali. Si alimentano di pesce, alghe, frutti di mare. Riescono a raggiungere gli 8 km/h di velocità.

Le terrestri sono più erbivore con una dieta che varia dalla frutta ai cactus. Raggiungono a malapena i 100 m/h (3 cm/s).

Si ritiene che le prime proto-tartarughe siano comparse nel periodo tardo Triassico dell'era mesozoica, circa 220 milioni di anni fa; il loro guscio, che è rimasto una parte della struttura corporea straordinariamente stabile, sembra essersi evoluto da estensioni ossee della colonna vertebrale e delle costole che si sono espanse, saldandosi insieme per formare una struttura unica, in grado di offrire protezione ad ogni stadio evolutivo (anche quando la componente ossea del guscio non era completa). Questa ipotesi è supportata da fossili della testuggine d'acqua dolce Odontochelys semitestacea o "testuggine dentata con guscio a metà" del tardo Triassico, trovata vicino a Guangling, nella Cina sud-occidentale. Odontochelys presenta un piastrone completamente osseo e un carapace incompleto, simile ad uno stadio precoce dello sviluppo embrionale. Prima di questa scoperta, l'antenato fossile più antico allora conosciuto (Proganochelys) era terrestre e possedeva un guscio completo, a prova dell'assenza di evoluzione di questa struttura anatomica. Per la fine del Giurassico le tartarughe avevano già subito un'ampia radiazione e la loro storia diventa facile da definire sulla base dei reperti fossili.

La loro esatta genealogia è stata molto contestata. Si riteneva che le tartarughe fossero i soli rami sopravvissuti di un'antica classe di Anapsidi, che includeva gruppi come i Procolophonoidea, i Millerettidae, i Protorothyrididae, i Pareiasauridae (tutti estinti nel Permiano o nel Triassico). In seguito studi filogenetici basati su tratti morfologici hanno posto le tartarughe nel gruppo dei Diapsidi, più vicine agli Squamati che agli Arcosauri. Tutti gli studi molecolari hanno fortemente confermato la collocazione delle tartarughe tra i Diapsidi: alcuni, in particolare, all'interno degli Archosauria o, più comunemente, come gruppo fratello di quelli ancora esistenti; alcune analisi condotte da Lyson et al (2012) pongono invece le tartarughe come gruppo fratello dei Lepidosauri. Nuove analisi sulle filogenesi precedenti suggeriscono che la classificazione delle tartarughe tra gli Anapsidi derivi dal fatto che il campionamento di fossili e taxa esistenti non era abbastanza esaustivo per una ricostruzione completa del cladogramma. Si ritiene che i Testudinati si siano differenziati dagli altri Diapsidi tra 200 e 279 milioni di anni fa, ma il dibattito è ancora lontano dall'essere concluso. La prima analisi filogenetica basata su sequenze genomiche fu completata da Wang et al. nel 2013. Usando il genoma parziale di Chelonia mydas e Pelodiscus sinesi, il gruppo concluse che le tartarughe sono con molta probabilità il gruppo fratello di coccodrilli e uccelli (Archosauria). Questa collocazione all'interno dei Diapsidi suggerisce quindi che la linea delle tartarughe abbia perso il carattere del cranio diapside durante la sua storia evolutiva.

Recentemente Field et al. (2014) hanno confutato la filogenesi proposta da Lyson et al., che si basava su microRNA (miRNA) apparentemente sinapomorfici. I miRNA sono molecole di RNA non codificante, considerate caratteri filogenetici estremamente utili per ricostruire la storia evolutiva di un taxon in quanto presentano un elevato grado di aggiunta nel genoma animale col trascorrere del tempo evolutivo, un basso tasso di perdita secondaria ed una sequenza primaria del prodotto genico maturo estremamente conservata. Field et al. sostengono che l'errore che ha portato Lyson et al. a concludere che le tartarughe fossero il sister group dei lepidosauri derivi principalmente da un bias nel campionamento (assenza di genomi sequenziati nelle regioni chiave dell'albero filogenetico). Una classificazione dei criteri di annotazione dei microRNA, infatti, ha messo in discussione la diagnosi di molte sequenze precedentemente riconosciute come tali, incluse le quattro sequenze utilizzate da Lyson come sinapomorfie tra tartarughe e lepidosauri. Field e collaboratori, attraverso caratterizzazione del repertorio di miRNA della testuggine Chrysemys picta e successivo confronto con i repertori di Python bivittatus, Alligator mississippiensis e Columba livia, hanno dimostrato che le tartarughe condividono numerosi miRNA bona fide (che soddisfano, cioè, i criteri di annotazione precedentemente citati) con gli acrosauri che non sono presenti o espressi nei lepidosauri, nei mammiferi o in altri metazoi. Inoltre l'analisi bayesiana di 238 sequenze di miRNA supportano più la relazione tartarughe/arcosauri che non l'affinità tartarughe/lepidosauri.

Il primo membro della linea delle tartarughe dotato di un guscio completo è il Proganochelys, originario del tardo Triassico. Questo genere già possedeva molti tratti tipici delle tartarughe attuali, anche se non era in grado di ritrarre la testa e presentava una lunga coda dotata di spine e clavata.

Classificazione delle tartarughe e loro filogenesi interna

Le tartarughe vengono suddivise in due sottordini esistenti: Cryptodira e Pleurodira. I criptodiri sono il gruppo più numeroso e includono le tartarughe marine, le tartarughe terrestri e la gran parte delle tartarughe d'acqua dolce. Tutti i pleurodiri viventi sono tartarughe d'acqua dolce.

Sottordine Cryptodira

• Superfamiglia Chelonioidea

• Famiglia Cheloniidae Oppel, 1811
• Famiglia Dermochelyidae Baur, 1888

• Superfamiglia Chelydroidea

• Famiglia Chelydridae Gray, 1831
• Famiglia Dermatemydidae Gray, 1870
• Famiglia Kinosternidae Agassiz, 1857

• Superfamiglia Testudinoidea

• Famiglia Testudinidae Batsch, 1788
• Famiglia Geoemydidae Theobald, 1868
• Famiglia Emydidae Rafinesque, 1815
• Famiglia Platysternidae Gray, 1869

• Superfamiglia Trionychoidea

• Famiglia Trionychidae Gray, 1825
• Famiglia Carettochelyidae Boulenger, 1887

Sottordine Pleurodira

• Superfamiglia Cheloidea

• Famiglia Chelidae Gray, 1825

• Superfamiglia Pelomedusoidea

• Famiglia Pelomedusidae Cope, 1868
• Famiglia Podocnemididae Cope, 1868

Sottordine † Paracryptodira

• Famiglia † Baenidae Cope, 1882
• Incertae sedis
  • † Angolachelys
  • † Berruchelus
  • † Borealochelys
  • † Camerochelys
  • † Chelycarapookus
  • † Compsemys
  • † Eurysternum
  • † Hongkongochelys
  • † Hoyasemys
  • † Liaochelys
  • † Manchurochelys
  • † Salasemys
  • † Sandownia
  • † Sinemys
  • † Solemydidae
  • † Uluops
  • † Wuguia
  • † Xinjiangchelyidae

Sottordine † Proganochelydia

• Famiglia † Proganochelyidae Baur, 1887
• Famiglia † Proterochersidae Nopcsa, 1928

Filogenesi

Cladogramma ricavato dal lavoro di Thomson e Shaffer (2010) e Guillon et al. (2012).

Famiglie

Le seguenti liste riportano le famiglie, il loro nome latino, la data in cui tali specie sono state formalmente descritte e classificate e il nome binomiale di ciascuna specie; il numero di generi relativi ad ogni famiglia; il nome volgare; un esempio di specie e un'immagine di esempio.

Alcune specie

La testuggine dello Yangtze, una delle specie dette dal guscio molle, dopo la morte nel 2019 dell'unico esemplare femmina noto in cattività, è ridotta a soli 3 esemplari viventi noti, di cui un maschio in cattività e 2 in libertà dal genere non accertato, il che lascia poche speranze per la salvaguardia della specie dall'estinzione.

Nel Kūrma Purāṇa, un mito cosmogonico (purāṇa, storia antica), la tartaruga (kūrma) rappresenta il mondo: il cielo è la sua corazza ricurva, il corpo la terra. Creata dal demiurgo Prajapati, divenne poi un avatar di Visnù.

Nell'antica simbologia cristiana la tartaruga era simbolo del Male, poiché il termine veniva fatto derivare da Tartaro, il mondo infero dei pagani. Tale simbologia è presente ad esempio sui mosaici paleocristiani della Basilica di Santa Maria Assunta ad Aquileia dove la lotta tra il gallo e la tartaruga rappresenta la lotta tra la Luce, cioè Cristo (il gallo) e le Tenebre (la tartaruga).

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