Maotianshan

L'espressione «scisti di Maotianshan» viene utilizzata nella letteratura paleontologica per indicare l'intervallo sedimentario a grana fine che ospita gran parte dei fossili a conservazione eccezionale del biota di Chengjiang. Non si tratta quindi del nome del biota stesso né dell'intero sito UNESCO. Gli strati fossiliferi appartengono alla Formazione Yu'anshan, un'unità del Cambriano inferiore in senso tradizionale, oggi attribuita alla Serie 2 e allo Stadio 3. La successione comprende alla base livelli scuri ricchi di materiale fine, seguiti dagli scisti di Maotianshan e quindi da livelli superiori maggiormente siltosi e sabbiosi. La nomenclatura stratigrafica del Cambriano inferiore della Cina meridionale è complessa e varia regionalmente; nella letteratura più antica la successione è stata anche riferita alla Formazione Qiongzhusi o Chiungchussu. Nello Yunnan orientale è tuttavia comunemente utilizzato il nome Formazione Yu'anshan. Gli scisti di Maotianshan non rappresentano un unico livello perfettamente sincrono in tutti gli affioramenti. Le analisi sedimentologiche mostrano una successione di più unità deposizionali e indicano che gli intervalli a conservazione eccezionale possono cambiare leggermente di età da una località all'altra.

Fossili cambriani dello Yunnan erano conosciuti molto prima della scoperta del biota di Chengjiang. All'inizio del XX secolo spedizioni geologiche francesi raccolsero nella regione numerosi fossili, soprattutto trilobiti, alcuni dei quali furono descritti da Henri Mansuy nel 1912. Alcuni fossili a corpo molle erano stati raccolti occasionalmente anche prima degli anni 1980, ma la loro natura eccezionale non era stata riconosciuta. Il punto di svolta avvenne nel luglio 1984, quando il paleontologo cinese Hou Xianguang, durante ricerche sul Cambriano presso il monte Maotian, rinvenne artropodi con parti molli eccezionalmente conservate. Fra i primi reperti figuravano naraoiidi inizialmente attribuiti a Naraoia e successivamente riconosciuti come Misszhouia longicaudata. La scoperta fu pubblicata nel 1985 e diede inizio a campagne sistematiche di scavo che portarono rapidamente alla descrizione di numerosi organismi precedentemente sconosciuti. Negli anni successivi furono individuati nuovi siti fossiliferi in gran parte dello Yunnan orientale. Le località di Chengjiang, Haikou e Anning risultarono particolarmente ricche, mentre altre zone conservano associazioni meno diverse o maggiormente dominate da organismi dotati di parti mineralizzate. Le ricerche hanno modificato ripetutamente la classificazione di molti fossili. Organismi inizialmente interpretati come appartenenti a gruppi moderni sono stati successivamente riconosciuti come membri dei gruppi staminali di grandi cladi animali, mentre l'affinità di altri rimane ancora dibattuta.

Per molti anni il biota di Chengjiang venne datato genericamente a circa 525–520 milioni di anni fa attraverso la biostratigrafia, in particolare grazie ai trilobiti della zona a Eoredlichia–Wutingaspis. Nel 2018 Yang e collaboratori analizzarono zirconi detritici provenienti dagli scisti di Maotianshan mediante tecniche SIMS e CA-ID-TIMS. Il cristallo concordante più giovane fornì un'età di 518,03 ± 0,69/0,71 Ma, interpretata come limite massimo per la deposizione degli strati contenenti il biota. Gli studi più recenti utilizzano pertanto generalmente un'età di circa 518 milioni di anni. L'età riportata nella dichiarazione UNESCO del 2012, circa 530 milioni di anni, riflette invece la cronologia disponibile durante la candidatura e non corrisponde alle datazioni geocronologiche oggi più precise.

L'ambiente nel quale vissero e furono sepolti gli organismi di Chengjiang è stato oggetto di numerose interpretazioni. In passato gli scisti di Maotianshan sono stati considerati depositi di piattaforma marina poco profonda, di bacino relativamente protetto o di una zona compresa fra la piattaforma e la parte inferiore del litorale. Le analisi delle facies hanno mostrato una forte influenza delle tempeste. Gli strati fossiliferi sono spesso associati a sottili livelli di deposizione rapida alternati a sedimenti di fondo, e la distribuzione dei fossili varia in funzione della distanza dalla costa e dell'intensità della bioturbazione. Uno studio pubblicato nel 2022 su una carota non alterata della Formazione Yu'anshan ha proposto una ricostruzione più specifica: gran parte del biota avrebbe vissuto sul fronte di un sistema deltizio soggetto a piene generate durante tempeste marine. L'ambiente sarebbe stato poco profondo, relativamente ricco di ossigeno e sostanze nutritive, ma caratterizzato da forti variazioni della salinità e da elevati tassi di sedimentazione. Questa interpretazione differisce dalla tradizionale immagine delle Lagerstätten di tipo Burgess Shale come comunità stabili di piattaforma esterna o di scarpata. La ricostruzione paleoambientale di Chengjiang rimane tuttavia un campo di ricerca attivo, poiché studi sedimentologici e geochimici hanno evidenziato condizioni variabili nello spazio e nel tempo.

La caratteristica più importante del giacimento è la conservazione di organismi privi di parti mineralizzate. Si tratta di una conservazione di tipo Burgess Shale, nella quale gran parte dell'anatomia originariamente organica venne trasformata in sottilissime compressioni carboniose. La sepoltura rapida in sedimenti estremamente fini limitava l'azione di organismi necrofagi e favoriva la conservazione della forma del corpo. Condizioni povere di ossidanti nei sedimenti avrebbero inoltre rallentato l'attività microbica responsabile della degradazione dei tessuti. La storia tafonomica fu però più complessa della semplice carbonizzazione. Sono documentati anche processi di piritizzazione, fosfatizzazione e formazione o trasformazione di minerali argillosi. Gran parte degli affioramenti classici è stata inoltre sottoposta a profonda alterazione meteorica dopo il sollevamento delle rocce. L'ossidazione della pirite produsse molti degli ossidi di ferro rossastri o brunastri che oggi evidenziano le strutture anatomiche sulle argilliti giallastre. Alcuni biominerali originariamente presenti furono invece parzialmente dissolti durante l'alterazione. Gli studi tafonomici indicano inoltre che il trasporto delle carcasse fu spesso limitato. Molte associazioni fossilifere potrebbero pertanto rappresentare con una buona approssimazione le comunità che effettivamente vivevano nell'area, pur con gli inevitabili filtri introdotti dai processi di fossilizzazione.

Il numero di taxa conosciuti è aumentato costantemente dalla scoperta del 1984. La documentazione presentata all'UNESCO nel 2012 comprendeva circa 196 specie appartenenti ad almeno 16 phyla. La seconda edizione della monografia di Hou e collaboratori, pubblicata nel 2017, riportava già oltre 250 specie. Nel rapporto periodico UNESCO del 2023 le autorità cinesi hanno indicato circa 280 specie animali attribuite a una ventina di phyla, oltre a numerosi organismi la cui posizione sistematica rimane incerta. La diversità effettivamente osservata varia notevolmente da un affioramento all'altro. Uno studio regionale su 34 località trovò la massima diversità nelle aree Chengjiang–Haikou–Anning e dimostrò che sia le condizioni ecologiche originarie sia le modalità di fossilizzazione influenzano fortemente il numero di specie conosciute.

Artropodi

Gli artropodi costituiscono il gruppo più diversificato del biota. Sono presenti trilobiti biomineralizzati, artropodi con carapace bivalve, naraoiidi, fuxianhuiidi, megacheiri e numerosi rappresentanti dei gruppi staminali degli euartropodi. Tra i generi più noti figurano Misszhouia, Leanchoilia, Fuxianhuia, Isoxys, Urokodia e Retifacies. I radiodonti, grandi parenti staminali degli artropodi moderni, rappresentavano alcuni dei principali organismi nectonici e predatori dell'ecosistema. La loro tassonomia è stata ampiamente rivista negli ultimi anni. La specie originariamente chiamata Anomalocaris saron, per esempio, è stata trasferita al genere Houcaris, mentre un celebre esemplare quasi completo un tempo riferito alla stessa specie è stato descritto nel 2022 come Innovatiocaris maotianshanensis. L'eccezionale conservazione degli artropodi ha permesso lo studio di strutture che raramente fossilizzano. In Fuxianhuia protensa, per esempio, sono state descritte strutture interpretate come cervello e lobi ottici e, in altri esemplari, un sistema vascolare ramificato. L'interpretazione di alcune di queste strutture è stata contestata su basi tafonomiche, a dimostrazione del fatto che la conservazione degli organi interni cambriani rimane un settore di ricerca in evoluzione.

Lobopodi e panartropodi

Chengjiang conserva una notevole diversità di lobopodi, organismi vermiformi provvisti di appendici non articolate che occupano posizioni importanti nella ricostruzione dell'origine dei Panarthropoda. Fra i generi presenti figurano Luolishania, Microdictyon, Onychodictyon, Cardiodictyon, Paucipodia e specie di Hallucigenia. Lo studio di questi animali ha contribuito a chiarire l'origine e l'evoluzione delle appendici, degli artigli, degli scleriti e della segmentazione nei gruppi staminali di onicofori e artropodi.

Organismi vermiformi

Gli organismi vermiformi costituiscono un'altra componente molto importante. Sono particolarmente abbondanti i priapulidi e i loro parenti, fra cui Maotianshania, Cricocosmia, Paraselkirkia e Acosmia. Sono presenti anche paleoscolecidi e altri ecdisozoi vermiformi. In alcune associazioni i priapulidi costituiscono uno degli elementi numericamente dominanti della fauna bentonica. Gli scisti hanno inoltre restituito rappresentanti o possibili rappresentanti di Annelida, Phoronida, Brachiopoda ed Entoprocta, oltre a diversi lophotrocozoi la cui posizione filogenetica rimane incerta.

Spugne, ctenofori e altri gruppi

Numerose specie appartengono ai poriferi, mentre forme interpretate come ctenofori documentano una diversità morfologica notevole già nel Cambriano iniziale. Nel biota sono presenti anche organismi dalla posizione filogenetica controversa. Alcuni taxa, come Wiwaxia, sono stati variamente interpretati in relazione ai primi molluschi o ad altri lophotrocozoi, mentre Nectocaris presenta un'organizzazione corporea simile sotto alcuni aspetti a quella dei cefalopodi ma la sua precisa affinità continua a essere discussa. La presenza di numerose forme prive di equivalenti moderni è una delle ragioni per cui Chengjiang ha avuto un ruolo così importante nel dibattito sulla ricostruzione dei primi rami dell'albero evolutivo animale.

Cordati e vertebrati

Fra i reperti scientificamente più importanti figurano alcuni dei più antichi cordati e vertebrati conosciuti. Myllokunmingia fengjiaoa e Haikouichthys ercaicunensis, provenienti dalle località di Haikou, sono piccoli animali pisciformi privi di mascelle, con strutture interpretate come miomeri, branchie e altri caratteri vertebrati. Sono generalmente considerati fra i più antichi vertebrati del record fossile. Più controversa è la posizione di Haikouella e soprattutto di Yunnanozoon. Questi organismi mostrano una serie di strutture faringee e assiali che hanno portato a interpretarli variamente come cordati primitivi, deuterostomi basali o linee più prossime ai vertebrati. Nel 2022 uno studio ultrastrutturale interpretò gli archi faringei degli yunnanozoi come cartilagine cellulare e propose una posizione fra i vertebrati staminali. Questa interpretazione è stata però contestata nel 2023 da altri ricercatori, che hanno messo in dubbio sia l'identificazione della presunta cartilagine sia la conseguente collocazione filogenetica. Yunnanozoon non può quindi essere presentato senza riserve come un emicordato, un cordato o un vertebrato: la sua posizione rimane oggetto di discussione.

Vetulicoliani

I vetulicoliani sono organismi marini caratterizzati da una parte anteriore relativamente voluminosa con aperture laterali e da una lunga regione posteriore segmentata. Il gruppo comprende generi quali Vetulicola, Didazoon e Xidazoon. La loro anatomia ha portato a considerarli deuterostomi basali e, in alcune analisi, possibili parenti dei cordati o dei tunicati. La posizione esatta del gruppo resta però controversa e «Vetulicolia» viene oggi utilizzato soprattutto come nome di un clade fossile, senza implicare necessariamente il rango di phylum autonomo o una precisa posizione all'interno dei deuterostomi.

La fauna di Chengjiang documenta uno degli ecosistemi animali complessi più antichi conosciuti. Gli organismi occupavano numerose nicchie: erano presenti animali sessili fissati al substrato, scavatori, detritivori, filtratori, pascolatori, predatori bentonici e grandi nuotatori. Gli artropodi costituivano la componente più diversificata, ma in molte località erano abbondanti anche priapulidi, spugne e brachiopodi. La presenza di radiodonti e di altri predatori relativamente grandi mostra che già circa 518 milioni di anni fa esistevano reti trofiche strutturate su più livelli. La diversità degli occhi conservati negli artropodi dimostra inoltre che sistemi visivi complessi si erano evoluti molto presto nella storia animale. La distribuzione delle specie non era uniforme. Studi quantitativi mostrano notevoli differenze fra comunità apparentemente contemporanee, causate sia da reali gradienti ecologici sia dalla diversa capacità degli ambienti di conservare organismi molli.

Il biota di Chengjiang è fondamentale per lo studio dell'esplosione cambriana, ma non deve essere interpretato come il momento nel quale tutti i principali gruppi animali comparvero improvvisamente. I fossili dimostrano piuttosto che, entro circa 518 milioni di anni fa, numerose linee evolutive animali possedevano già anatomie fortemente differenziate e occupavano una grande varietà di nicchie ecologiche. La conservazione delle parti molli permette inoltre di riconoscere organismi che in normali giacimenti fossiliferi sarebbero completamente assenti. Di conseguenza Chengjiang fornisce un'immagine della biodiversità cambriana molto più completa rispetto alle associazioni costituite soltanto da conchiglie ed esoscheletri mineralizzati. Molti fossili rappresentano membri dei gruppi staminali di cladi ancora esistenti. Essi consentono quindi di ricostruire l'ordine con cui comparvero caratteristiche anatomiche fondamentali negli artropodi, nei panartropodi, nei cordati e in altri grandi gruppi animali. Particolarmente significativo è il fatto che Chengjiang sia circa dieci milioni di anni più antico della classica Argillite di Burgess, datata a circa 508 milioni di anni fa. Le due Lagerstätten condividono diversi grandi gruppi e alcune linee evolutive, ma presentano anche importanti differenze tassonomiche.

Chengjiang fa parte di un insieme di giacimenti cambriani caratterizzati dalla conservazione eccezionale dei tessuti molli, spesso definiti collettivamente Burgess Shale-type Lagerstätten. La Sirius Passet della Groenlandia è approssimativamente coeva a Chengjiang ma meno ricca di taxa conosciuti. La fauna dell'Argillite di Burgess, in Canada, è invece sensibilmente più giovane. In Cina sono state scoperte numerose altre Lagerstätten cambriane, fra cui il biota di Qingjiang, quello di Xiaoshiba e il biota di Guanshan.

Biota di Guanshan

Il biota di Guanshan non appartiene agli scisti di Maotianshan. È una Lagerstätte distinta e più giovane, contenuta nella Formazione Wulongqing e attribuita alla Serie 2, Stadio 4 del Cambriano. Il Guanshan conserva anch'esso numerosi organismi a corpo molle, compresi artropodi, brachiopodi, vermi e vetulicoliani, ma rappresenta una fase ecologica successiva dell'evoluzione degli ecosistemi cambriani. Per questo motivo non è corretto descrivere Chengjiang e Guanshan come due bioti contenuti nello stesso deposito di Maotianshan.

Nel 2012 una parte degli affioramenti più importanti è stata iscritta nella Lista del patrimonio mondiale con la denominazione Sito fossile di Chengjiang. Il bene copre 512 ha, accompagnati da una zona tampone di 220 ha. L'UNESCO lo ha riconosciuto secondo il criterio naturale (viii), riservato ai siti che rappresentano fasi eccezionali della storia della Terra e dell'evoluzione della vita. La dichiarazione di valore universale eccezionale sottolinea soprattutto:

• l'elevata diversità degli organismi;
• l'eccezionale conservazione di tessuti molli;
• la presenza di numerosi gruppi staminali;
• la testimonianza di uno dei primi ecosistemi marini animali complessi;
• l'importanza dei fossili nello studio della diversificazione cambriana.

La cifra di circa 196 specie riportata tuttora nella dichiarazione UNESCO riflette lo stato delle conoscenze al momento dell'iscrizione. Il rapporto periodico del 2023 riferisce invece circa 280 specie animali attribuite a una ventina di phyla.

La principale pressione storica sull'area era costituita dall'estrazione di fosforite. Prima del 2004 erano presenti quattordici attività minerarie nella zona tampone; tutte risultavano chiuse entro il 2008 e furono successivamente avviati interventi di ripristino ambientale. Nessuna attività mineraria ha interessato direttamente il bene UNESCO. La raccolta non autorizzata di fossili è sottoposta a severe restrizioni, mentre nuovi progetti infrastrutturali devono essere valutati per evitare danni agli affioramenti. Nel rapporto periodico del 2023 l'integrità del sito è stata giudicata intatta e il suo valore universale eccezionale considerato mantenuto. Nel perimetro del bene non risultavano attività commerciali, minerarie o idroelettriche. Restano tuttavia da gestire l'erosione degli affioramenti, le precipitazioni intense, l'uso agricolo delle aree circostanti, il controllo della raccolta dei fossili e l'impatto potenziale dell'aumento dei visitatori.

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