Cenchrinae

Il nome della sottotribù deriva dal genere tipo Cenchrus L., 1753 e deriva dalla parola greca "kegchros", un nome greco classico per Panicum miliaceum o qualsiasi altra pianta con piccoli chicchi.

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay" (Anal. Fam. Pl. 63. 1829) del 1829.

Portamento

Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespitoso, rizomatoso o stolonifero con cicli biologici annuali o perenni. I culmi possono essere variamente ramificati (anche vicino alla base) ed avere un portamento decombente o prostrato. I nodi possono essere radicanti e a volte pelosi. In Hygrochloa e lxophorus le piante sono monoiche e vivono in ambienti acquatici; altre specie sono dioiche.

Foglie

Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Possono essere presenti dei pseudopiccioli.

• Guaina: la guaina è abbracciante il fusto.
• Ligula: le ligule sono membranosa; la membrana è sfrangiata oppure termina con una frangia di peli; i bordi possono essere cigliati.
• Lamina: la lamina ha delle forme generalmente da lineari a lanceolate e piatte con apice mutico o pungente; la venatura centrale può essere evidente; la parte superiore può essere papillosa. In alcune specie sono conduplicate, in altre sono sagittate, e in altre ancora sono coriacee.

Fiori

• Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate (o con rami primari non ramificati, o rami primari ramificati formanti rami di ordine superiore) e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia appuntita e cilindrica. Inoltre sono presenti ramificazioni primarie, secondarie e/o terziarie che terminano in un apice sterile o in una setola. In alcune specie le spighette sono sottese da una o più setole. La disarticolazione avviene sopra le setole e sotto le glume; in alcune specie sono i rami dell'infiorescenza che si disarticolano sotto le setole come un'unità. In Acritochaete le spighette sono posizionate da un solo lato. In Cenchrus i rami laterali (secondari) hanno una base espansa (questi rami sono decidui); ogni ramo termina con una spighetta, che viene quindi sottesa e più o meno circondata da setole (le setole corrispondono a rami di ordine superiore). In Hygrochloa, piante monoiche, le spighette pistillate si trovano su rami inferiori; le spighette staminate sono pedicellate e si trovano sull'asse principale dell'inflorescenza. In Paratheria alla base dell'infiorescenza sono presenti delle spighette cleistogamiche.
• Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente o dorsoventralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da un fiore sterile e uno fertile (in generale i fiori superiori sono pistillati e quelli inferiori sono staminati). La rachilla si estende e termina in una setola o un ventaglio di setole. In Dissochondrus entrambi i fiori sono fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra o sotto le glume (a volte la disarticolazione avviene ad un livello superiore).
• Glume: le glume sono membranose eventualmente con bordi ialini, con o senza barbe; le venature possono arrivare fino a 7, oppure essere assenti.
• Palea: la palea, eventualmente carenata (o bicarenata), è membranosa con o senza barbe. Le palee inferiori possono avere delle chiglie alate che a maturità si espandono fino ad ricoprire i fiori.
• Lemma: il lemma è membranoso (i lemmi superiori sono cartacei e a volte lisci) eventualmente con bordi ialini o precisi, con o senza barbe (in Acritochaete le barbe si arrotolano o aggrovigliano). I lemmi inferiori possono essere solcati. Le venature possono essere più di nove.

I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

• Formula fiorale:

*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

• Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule hanno una consistenza carnosa e a volte sono assenti.
• L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
• Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi in genere piumosi.

Frutti

I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è provvisto quasi sempre di epiblasto ha un solo cotiledone (allungato) altamente modificato (scutello con fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia si sovrappongono.

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

Le specie di questa tribù hanno una distribuzione cosmopolita, soprattutto delle aree calde.

La famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre 9000 specie. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, la sottotribù Cenchrinae fa parte della sottofamiglia Panicoideae.

Generi

La tribù si compone di 25 generi e 299 specie:

Note: alcuni generi nell'elenco sono considerati da altri studi sinonimi: Plagiosetum sinonimo di Paractaenum; Setariopsis e Snowdenia sinonimi di Cenchrus. Nell'elenco andrebbe inoltre inserita, in base ai dati molecolari, la specie Panicum antidotale Retz., 1786 con distribuzione tropicale.

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi:

• Cenchrus con tre specie (tutte "esotiche naturalizzate").
• Setaria con sei specie.

Filogenesi

All'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Panicoideae appartiene al clade "PACMAD" (formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae). Questo clade con il clade BEP (formato dalle sottofamiglie Ehrhartoideae, Bambusoideae e Pooideae) forma un "gruppo fratello" (il clade BEP a volte è chiamato clade "BOP" in quanto la sottofamiglia Ehrhartoideae a volte è chiamata Oryzoideae). La sottofamiglia di questa voce, nell'ambito del clade "PACMAD", a parte la sottofamiglia Aristidoideae in posizione "basale", forma un "gruppo fratello" con il resto delle sottofamiglie del clade.

Il clade "PACMAD" è un gruppo fortemente supportato fin dalle prime analisi filogenetiche di tipo molecolare. Questo gruppo non ha evidenti sinapomorfie morfologiche con l'unica eccezione dell'internodo mesocotiledone allungato dell'embrione. Questo clade inoltre è caratterizzato, nella maggior parte delle piante, dal ciclo fotosintetico di tipo C4 (ma anche a volte tipo C3 in quanto ancestralmente era C3).

La sottotribù Cenchrinae fa parte del secondo gruppo di tribù che si sono differenziate nell'ambito della sottofamiglia e in questo gruppo fa parte della supertribù "Panicodae" L. Liu, 1980 e quindi della tribù Paniceae R.Br., 1814 All'interno della tribù e in questo ambito occupa, da un punto di vista filogenetico, una posizione centrale e insieme alle sottotribù Melinidinae e Panicinae forma un "gruppo fratello".

Sulla base di analisi molecolari il gruppo dei generi di questa sottotribù formano un clade ("clade delle setole"/Bristle clade) ben supportato, e formano il subclade definito "NAD–ME" (con una "via" fotosintetica di tipo C4 con guaina a fascio singolo). La caratteristica più evidente di questa sottotribù è la presenza delle setole nell'infiorescenza. La posizione e l'abbondanza delle setole è variabile: possono essere solitarie e presenti solo all'estremità dei rami, oppure numerose e associate ad ogni spighetta, oppure solitarie e associate solo a poche spighette dell'infiorescenza.

Le specie dell'ex genere Pennisetum Rich. dopo anni di prove e studi sono state circoscritte all'interno del genere più numeroso Cenchrus. Il gruppo Cenchrus + "Pennisetum" è fortemente supportato nel formare un clade con dati morfologici e molecolari omogenei; inoltre forma dei taxa allopoliploidi da parte di genitori assegnati a entrambi i generi. Chamaeraphis e Pseudoraphis formano un "gruppo fratello". I generi Setaria e Cenchrus, i più numerosi del gruppo, non sono monofiletici. Il genere Ixophorus è fortemente supportato come "gruppo fratello" dei generi Zuloagaea e Setariopsls; questi tre generi hanno una distribuzione sovrapposta in Messico e America centrale. In particolare Ixophorus è un allopoliploide, formato dallo stesso evento di allopoliploidia che ha prodotto Zuloagaea bulbosa. Tre generi Pseudochaetochloa, Spinifex e Zygochloa, tutti dioici, formano un unico clade e sono caratterizzati da piante perenni dioiche in habitat asciutti, con dense inflorescenze capitate; formano inoltre ammassi vegetali collegati da lunghi rizomi. Dalle analisi molecolari Streptolophus e Paratheria risultano collegati e affini nel carattere morfologico della disarticolazione dei rami come una sola unità.

Per tutto questo gruppo è stata individuata la seguente sinapomorfia: sono presenti delle ramificazioni primarie, secondarie e/o terziarie che terminano in un apice sterile o in una setola. Le setole sono state interpretate in modo diverso, ma i dati sullo sviluppo e sull'espressione genica mostrano che sono rami sterili. Questo carattere non è presente (sembra essere perso) nei generi Alexfloydia, Panicum antidotale, Snowdenia, Stereochlaena, Whiteochloa e Zuloagaea.

Sinapomorfie particolari (relative ad un singolo genere):

• Acritochaete: le barbe dei lemmi inferiori sono arrotolate (aggrovigliate).
• Cenchrus: i rami laterali (secondari) hanno una base espansa (questi rami sono decidui); ogni ramo termina con una spighetta, che viene quindi sottesa e più o meno circondata da setole (le setole corrispondono a rami di ordine superiore).
• Dissochondrus: le spighette si presentano con entrambi i fiori completamente sviluppati e bisessuali.
• Holcolemma: il lemma inferiore è solcato; la palea inferiore ha delle chiglie alate che a maturità si espandono oscurando il fiore superiore.
• Ixophorus: le foglie lineari, sono conduplicate in bocciolo; le guaine sono fortemente appiattite e ripiegate; i fiori superiori sono pistillati e quelli inferiori sono staminati; le palee inferiori formano una struttura alata che sottende il fiore superiore alla maturità.
• Paratheria: i rami primari dell'infiorescenza sono appressati sull'asse principale, ciascuno con una spighetta e termina in un apice acuto sterile.
• Pseudochaetochloa: le piante sono dioiche.
• Setariopsis: le glume superiori sono saccate e gibbose (a maturità s'induriscono); i lemmi inferiori contengono due sacchetti abassiali, che induriscono.
• Snowdenia: i rami sterili (con setole) sono assenti.
• Spinifex: le infiorescenze sono costituite da rami rigidi che sembrano originarsi in un unico punto, ogni ramo possiede una sua propria spata; la disarticolazione avviene con tutta l'infiorescenza unita.
• Stenotaphrum: le infiorescenze non sono ramificata oppure hanno i rami primari molto corti e infossati negli assi larghi appiattiti dell'infiorescenza.
• Streptolophus: i rami sono divisi in più rametti con punte (apici) ricurve che formano un involucro attorno alle spighette.
• Whiteochloa: le glume superiori sono tubercolato-ciliate con apici induriti; la frutta è di colore giallo.
• Zuloagaea: i rizomi sono corti e duri e spesso formano dei cormi sferici.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato, aggiornato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.

Sinonimi

I seguenti nomi scientifici sono dei sinonimi per questa sottotribù:

• Pennisetinae Rchb., 1828
• Snowdeniinae Bùzin, 1972
• Pseudoraphidinae Keng & Keng f., 1990
• Setariinae Dumort., 1829
• Spinificinae Owhi, 1942
• Uranthoeciinae Butzin, 1970
• Xerochloinae Butzin, 1970

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