Dvosupnice

Podjela cvjetnica prema broju supki ima dugu povijest. Engleski prirodoslovac John Ray u djelu Methodus Plantarum Nova iz 1682. upotrijebio je građu sjemenke i zametka za razlikovanje biljaka s jednom od onih s dvije supke te time uspostavio osnovu tradicionalne podjele na jednosupnice i dvosupnice. Ta se podjela pokazala vrlo praktičnom i, uz brojne preinake, zadržala se u botaničkim klasifikacijama više od tri stoljeća.

U klasifikacijskim sustavima 19. i 20. stoljeća dvosupnice su dobivale različit rang i različita znanstvena imena. Osobito je utjecajan bio Cronquistov sustav, u kojemu su kritosjemenjače činile odjeljak Magnoliophyta, a dijelile su se na razrede Magnoliopsida, odnosno dvosupnice, i Liliopsida, odnosno jednosupnice. Cronquist je Magnoliopsida podijelio na šest podrazreda: Magnoliidae, Hamamelidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae i Asteridae.

Takvi sustavi nisu bili proizvoljni. Dvosupnice i jednosupnice doista se u prosjeku razlikuju prema nizu morfoloških i anatomskih obilježja, pa je podjela bila vrlo korisna za prepoznavanje i proučavanje biljaka. Problem nije bio u opaženim razlikama, nego u pretpostavci da sve biljke tradicionalno nazvane dvosupnicama čine jednu prirodnu evolucijsku granu.

Od kraja 20. stoljeća filogenetska istraživanja, osobito ona temeljena na usporedbi DNA, pokazala su da je ta pretpostavka pogrešna. Jednosupnice jesu monofiletska skupina, dok su se različite grane tradicionalnih dvosupnica odvajale prije i poslije nastanka zajedničkog pretka jednosupnica. Zbog toga bi se iz tradicionalnih dvosupnica izdvajanjem jednosupnica izostavio dio potomaka njihova zajedničkog pretka. Dvosupnice se stoga u suvremenim filogenetskim klasifikacijama više ne priznaju kao formalni takson.

Tradicionalna definicija dvosupnica ponajprije se temeljila na zametku koji obično ima dvije supke. Kod klijanja one mogu izaći iznad površine tla i postati prvi zeleni organi mlade biljke ili ostati unutar sjemenke kao pričuvni organi. Broj supki, međutim, nije potpuno pouzdan dijagnostički znak: među biljkama postoje iznimke, a dvije ili više supki pojavljuju se i izvan kritosjemenjača. Zbog toga dvije supke nisu zajednička izvedena osobina kojom bi se mogla definirati prirodna skupina dvosupnica.

Uz dvije supke tradicionalno se navodio niz drugih karakteristika. Listovi najčešće imaju mrežastu nervaturu, provodni snopovi u stabljici obično su raspoređeni u prstenu, a između ksilema i floema često postoji vaskularni kambij koji omogućuje sekundarno debljanje. Primarni korijen često se održava i razvija u glavni korijen iz kojega izrastaju bočni korijeni. Cvjetni dijelovi često se pojavljuju u četveročlanim ili peteročlanim krugovima, odnosno u njihovim višekratnicima.

Ni jedno od tih obilježja nije zajedničko svim tradicionalnim dvosupnicama. Postoje vrste s drukčijom nervaturom, rasporedom provodnih snopova i građom korijena, a među rano odvojenim linijama kritosjemenjača česti su cvjetovi koji ne slijede uobičajenu četvero- ili peteročlanu građu. Obrnuto, pojedine jednosupnice mogu imati mrežastu nervaturu ili druga obilježja koja su se nekoć smatrala karakterističnima za dvosupnice. Klasične razlike zato treba shvatiti kao česte tendencije, a ne kao skup nepogrešivih dijagnostičkih znakova.

Velika većina biljaka nekada svrstanih među dvosupnice pripada danas prirodnoj skupini eudikota (eudicots). Eudikote su monofiletske i mogu se, među ostalim obilježjima, prepoznati po karakterističnom peludu koji je izvorno trikolpatan, odnosno ima tri uzdužne brazde ili njihove izvedene oblike. Upravo je građa peluda važna zajednička izvedena osobina eudikota, dok dvije supke nisu takvo obilježje.

Pojmovi dvosupnice i eudikote zato nisu sinonimi. Tradicionalne dvosupnice obuhvaćale su, osim eudikota, i niz drugih linija kritosjemenjača, među njima predstavnike današnjih redova Amborellales, Nymphaeales i Austrobaileyales, magnoliide, Chloranthales i Ceratophyllales. Te skupine ne pripadaju eudikotama, iako su u starim sustavima većinom bile smatrane dvosupnicama.

Suvremeni sustav Angiosperm Phylogeny Group (APG) stoga ne dijeli kritosjemenjače na dvosupnice i jednosupnice. Umjesto toga priznaje evolucijski utemeljene grane kao što su Amborellales, Nymphaeales, Austrobaileyales, magnoliidi, jednosupnice i eudikote te njihove manje skupine. APG IV priznaje redove i porodice na temelju filogenetskih odnosa, a tradicionalne dvosupnice nemaju mjesto kao zaseban takson.

Naziv dvosupnice ipak je ostao koristan u povijesnoj botaničkoj literaturi, starijim florama i udžbenicima te kao opisni naziv za biljke koje pokazuju tradicionalni skup dvosupničkih obilježja. Pri njegovoj uporabi treba razlikovati takvo povijesno ili morfološko značenje od suvremene filogenetske klasifikacije.

Cronquist

Arthur Cronquist (Cronquistov sustav) podijelio ih je 1988. na 6 podrazreda:

Tahtadžjan

1997. Tahtadžjanov sustav (Armen Tahtadžjan) podjele dvosupnica je na 11 podrazreda:

Thorne

Robert F. Thorne uveo je 1992. novi sustav podjele vaskularnih biljaka, a dvosupnice dijeli u 19 nadreda. Srodni redovi smješteni su u podrazrede kao nadredovi, a srodne porodice pojedinih redove u podrede. Nadredovi:

• Cronquistov sustav
• Tahtadžjanov sustav
• Thorneov sustav
• APG sustav