Šimširovke (lat. Buxaceae), malena je porodica jedina u redu Buxales, ranih ogranka pravih Magnoliopsida, smješten izvan jezgrenih eudikota. World Flora Online prihvaća ime reda i navodi njegovo objavljivanje u Phytologia 79(2): 72, s datumom publikacije 29. travnja 1996.
Kew danas u Buxaceae prihvaća šest rodova: Buxus, Didymeles, Haptanthus, Pachysandra, Sarcococca i Styloceras. Zbrojem trenutačno prihvaćenih vrsta tih rodova porodica ima 129 vrsta: Buxus 101, Sarcococca 15, Styloceras 6, Didymeles 3, Pachysandra 3 i Haptanthus 1.
Opis
Predstavnici reda većinom su zimzeleni grmovi i manja stabla, rjeđe zeljaste trajnice, kao pojedine vrste roda Pachysandra. Listovi su jednostavni, bez palistića, često nasuprotni i kožasti, uglavnom cjelovita ruba. Didymeles odstupa naizmjeničnim listovima, dok neobični honduraški Haptanthus ima vlastitu izrazito reduciranu cvjetnu građu.
Cvjetovi su maleni i jednospolni; većina predstavnika je jednodomna, premda je Didymeles dvodoman. Ocvijeće je neugledno, reducirano ili može potpuno izostati. Prašnici su često smješteni nasuprot članovima ocvijeća. Plodnica je nadrasla, najčešće građena od dva ili tri plodna lista, a izraženi vratovi odnosno krakovi tučka ostaju vidljivi i na plodu. Plod može biti tobolac koji se naglo otvara, kao kod Buxusa, ili koštuničast, kao kod dijela ostalih rodova.
Za red su karakteristični i steroidni pregnanski pseudoalkaloidi. Morfoloških obilježja koja nedvosmisleno povezuju sve njegove vrlo različite članove nema mnogo, što je jedan od razloga njegove duge i zamršene taksonomske povijesti.
Rasprostranjenost
Šimširolike imaju vrlo rastrganu rasprostranjenost u umjerenim, suptropskim i tropskim područjima. Najveći rod, Buxus, raste u Europi, Africi, Aziji, Meksiku, Srednjoj Americi i na Karibima. Didymeles je ograničen na Madagaskar, Haptanthus na Honduras, Styloceras na zapadnu Južnu Ameriku, a Pachysandra i Sarcococca uglavnom na istočnu Aziju uz odvojene američke predstavnike.
Sistematika i povijest
Položaj skupine tijekom povijesti znatno se mijenjao. U Cronquistovu sustavu iz 1981. Buxaceae su pripadale redu Euphorbiales, zajedno s Euphorbiaceae, Simmondsiaceae i Pandaceae, dok su Didymelaceae bile izdvojene u zaseban red Didymelales.
Prvi sustav APG iz 1998. priznavao je Buxaceae i Didymelaceae kao zasebne porodice, ali ih nije smjestio u red. APG II (2003.) također nije formalno prihvaćao Buxales; dopuštao je da Didymeles ostane u zasebnoj Didymelaceae ili da bude uključen u Buxaceae.
Velika promjena došla je s APG III (2009.), koji je službeno prihvatio red Buxales. Didymelaceae su tada ukinute kao zasebna porodica i uključene u Buxaceae, dok je vrlo zagonetna Haptanthaceae još bila priznata kao druga porodica reda. APG III pritom je naglasio da Didymeles s Buxaceae dijeli karakterističnu građu peluda i kemijska obilježja.
Nakon ponovnog pronalaska Haptanthus hazlettii u Hondurasu 2010. napokon je dobiven materijal pogodan za molekularna istraživanja. Analiza gena rbcL pokazala je da Haptanthus nije zasebna porodična linija, nego pripada unutar Buxaceae.
Zato je APG IV (2016.) proširio Buxaceae uključivanjem Haptanthaceae. Od tada su Buxales jednoporodični red: nekadašnja Didymelaceae → Buxaceae, a zatim i Haptanthaceae → Buxaceae.
APG V (2026.) ne donosi novu promjenu opsega Buxales. Novi sustav navodi da je većina APG IV klasifikacije poduprta i nuklearnim i plastidnim podacima te mijenja samo relativno malen broj redova i porodica; Buxales nisu među redovima kojima je promijenjen opseg. Današnji Kew, WFO i APweb također ih vode kao jednoporodični red s Buxaceae.
Novija nuklearna filogenomika ipak mijenja razumijevanje položaja reda. Plastidne analize često su Buxales prikazivale kao jednu od uzastopnih ranih grana eudikota neposredno prije jezgrenih eudikota, dok veliki skupovi nuklearnih gena snažno podupiru sestrinski odnos Buxales + Trochodendrales, a ta je skupina bliska jezgrenim eudikotima.
Rodovi
- Buxus L.
- Didymeles Thouars
- Haptanthus Goldberg & C.Nelson
- Pachysandra Michx.
- Sarcococca Lindl.
- Styloceras Kunth ex A.Juss.
Sinonimi
Heterotipski:
- Haptanthaceae C.Nelson in Ceiba 42(1): 33 (2001). (2001)
- Pachysandraceae J.Agardh; Theoria Syst. Pl. 358 (1858)
- Stylocerataceae Takht. ex Reveal & Hoogland; Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., B, Adansonia, Sér. 4, 12: 206 (1990)
