Chlamyphoroidea

Die Chlamyphoroidea sind neben den Dasypodoidea die zweite Überfamilie innerhalb der übergeordneten Gruppe der Eucingulata und der Ordnung der Gepanzerten Nebengelenktiere (Cingulata). Die Überfamilie schließt alle Vertreter der Gürteltiere ein, die nicht zu den Langnasengürteltieren (Dasypus) und deren unmittelbarer ausgestorbener Verwandtschaft zählen. Demnach setzen sich die Chlamyphoroidea aus den Familien der Chlamyphoridae, der Euphractidae und der Tolypeutidae zusammen, wodurch diese sehr vielgestaltig sind. Innerhalb der Überfamilie stehen mit dem Gürtelmull (Chlamyphorus truncatus) und dem Burmeister-Gürtelmull (Calyptophractus retusus) sowohl die kleinsten als auch mit dem Riesengürteltier (Priodontes maximus) der größte Angehörige der heutigen Gürteltiere.

Ursprünglich wurden alle Gürteltiere in der Familie der Dasypodidae vereint, welche im Jahr 1821 von John Edward Gray wissenschaftlich eingeführt worden war. Verschiedene molekulargenetische Untersuchungen zu Beginn des 21. Jahrhunderts ergaben eine sehr frühe Aufspaltung der Gürteltiere in verschiedene Linien, die sich auch morphologisch belegen lassen. Eine weitere Studie eines Forscherteams um Gillian C. Gibb aus dem Jahr 2015 berücksichtigte erstmals alle bekannten Vertreter der Nebengelenktiere (Xenarthra) und konnte so die Ergebnisse präzisieren. Sie zeigte auf, dass sich die Langnasengürteltiere bereits im Mittleren Eozän vor rund 45 Millionen Jahren von den anderen Gürteltieren getrennt hatten, während sich die Chlamyphoroidea etwas später, vor rund 37 Millionen Jahren formierten. Dieses Ergebnis war für Gibb und Kollegen der Grund, die Gürteltiere im Rahmen ihrer Analyse aus dem Jahr 2015 zunächst in zwei Familien aufzuteilen, welche die Dasypodidae und die Chlamyphoridae umfassten. Die Dasypodidae schlossen dabei die Langnasengürteltiere, die Chlamyphoridae hingegen alle anderen Gürteltiere ein. Bei beiden Namen handelt es sich um die jeweils ältesten verfügbaren Bezeichnungen für eine höhere Gruppierung innerhalb der Gürteltiere. Innerhalb der Chlamyphoridae führten Gibb und Kollegen alle weiteren höheren taxonomischen Einheiten auf dem Rang von Unterfamiliebe (Euphractinae, Chlamyphorinae, Tolypeutinae). Der von ihnen gewählte Familienname beruhte insgesamt auf den Ergebnissen genetischer Analysen, eine Merkmalsdiagnose wurde von ihnen nicht erstellt.

Weitere genetische Studien im Jahr darauf berücksichtigten dann auch fossile Linien innerhalb der Gepanzerten Nebengelenktiere, insbesondere die Glyptodontidae. Diese erwiesen sich als tief in die Chlamyphoridae eingebettet. Aufgrund sich dadurch ergebender nomernklatorischer Probleme schlugen Timothy J. Gaudin und Lauren M. Lyon im Jahr 2017 vor, die Chlamyphoridae als übergeordnete Gruppe den Rang einer Überfamilie zuzuweisen und die darin eingeschlossenen Unterfamilien als Familien anzuerkennen. Dies wurde letztendlich im Jahr 2026 durch ein Forscherteam um Daniel M. Casali umgesetzt.

Der Begriff Chlamyphoridae wird auf Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte aus dem Jahr 1850 zurückgeführt und basiert auf der von Richard Harlan 1825 geprägten wissenschaftlichen Bezeichnung Chlamyphorus für den Gürtelmull. Bonaparte verwendete in seinem Werk Conspectus systematis mastozoologiae allerdings den wissenschaftlichen Namen „Chlamydophorina“ (dem wiederum Johann Georg Waglers „Chlamydophorus“ für den Gürtelmull von 1830 zugrunde liegt). Die heute korrekte Schreibweise Chlamyphorinae stammt von José Yepes aus dem Jahr 1928, er wurde teilweise auch als Namensgeber des Taxons geführt. Das Taxon wurde, mit wenigen Ausnahmen wie etwa John Edward Gray 1869, der der Gruppe einen Familienstatus zusprach, anfänglich auf der Ebene der Unterfamilie geführt, später, im ausgehenden 20. und im beginnenden 21. Jahrhundert auf die Ebene der Tribus innerhalb der Euphractinae heruntergestuft. In beiden Varianten beschränkte es sich auf die beiden bekannten Gürtelmull-Arten. Erst weitere genetische Untersuchungen im Jahr 2012, die die Gürtelmulle als Schwestergruppe der Tolypeutinae herausstellten, führten wieder zur Anerkennung als eigenständige Unterfamilie.

Die Überfamilie der Chlamyphoroidea gliedert sich folgendermaßen:

• Überfamilie Chlamyphoroidea Bonaparte, 1850

• Familie Chlamyphoridae Bonaparte, 1850

• Gattung Calyptophractus Fitzinger, 1871

• Burmeister-Gürtelmull (Calyptophractus retusus (Burmeister, 1863))

• Gattung Chlamyphorus Harlan, 1825

• Gürtelmull (Chlamyphorus truncatus Harlan, 1825)

• Familie Euphractidae Winge, 1923

• Tribus Euphractini Winge, 1923

• Gattung Chaetophractus Fitzinger, 1871

• Braunborsten-Gürteltier oder Braunhaar-Gürteltier (Chaetophractus villosus (Desmarest, 1804))

• Gattung Dasyphractus Fitzinger, 1871

• Kleines Borstengürteltier oder Weißhaar-Gürteltier (Dasyphractus vellerosus (Gray, 1865))

• Gattung Euphractus Wagler, 1830

• Sechsbinden-Gürteltier (Euphractus sexcinctus (Linnaeus, 1758))

• Gattung Zaedyus Ameghino, 1889

• Zwerggürteltier (Zaedyus pichiy (Desmarest, 1804))

• Familie Tolypeutidae Gray, 1865

• Tribus Priodontini Gray, 1873

• Gattung Nacktschwanzgürteltiere (Cabassous McMurtrie, 1831)

• Mittelamerikanisches Nacktschwanzgürteltier oder Nördliches Nacktschwanzgürteltier (Cabassous centralis (Miller, 1899))
• Kleines Nacktschwanzgürteltier oder Chaco-Nacktschwanzgürteltier (Cabassous chacoensis Wetzel, 1980)
• Großes Nacktschwanzgürteltier (Cabassous tatouay (Desmarest, 1804))
• Südliches Nacktschwanzgürteltier oder einfach Nacktschwanzgürteltier (Cabassous unicinctus (Linnaeus, 1758))

• Gattung Priodontes Cuvier, 1825

• Riesengürteltier (Priodontes maximus (Kerr, 1792))

• Tribus Tolypeutini Gray, 1865

• Gattung Kugelgürteltiere (Tolypeutes Illiger, 1811)

• Südliches Kugelgürteltier oder Südliches Dreibindengürteltier (Tolypeutes matacus (Desmarest, 1804))
• Nördliches Kugelgürteltier oder Brasilianisches Dreibindengürteltier (Tolypeutes tricinctus (Linnaeus, 1758))

Die Zuweisung der einzelnen Gattungen auf tribunaler Ebene besteht seit dem 20. Jahrhundert und wird mehr oder weniger bis heute gepflegt. Ihr Status wurde bei der Neuordnung der Gepanzerten Nebengelenktiere im Jahr 2026 nicht berücksichtigt.

Neben den heutigen Vertretern der Chlamyphoroidea sind noch zahlreiche ausgestorbene bekannt, die sich in der Regel den heutigen Familien zuordnen lassen. Laut den molekulargenetischen Daten spaltete sich die Überfamilie im Übergang vom Mittleren zum Oberen Eozän vor rund 37 Millionen Jahren von den übrigen Gürteltieren ab. Dies deckt sich in etwa mit dem Fossilbericht, da zu dieser Zeit auch erstmals frühe Formen euphractiner Gürteltiere auftreten. Hierzu gehören etwa Parutaetus aus der Geste-Formation im nördlichen Argentinien oder Meteutatus und Utaetus aus Gran Barranca im südlichen Argentinien. Diese frühen Angehörigen der Chlamyphoroidea lassen sich in zwei unterschiedliche Triben innerhalb der Euphractidae einordnen, den heute noch bestehenden Euphractini und den ausgestorbenen Eutatini (gelegentlich wird mit den Utaetini noch eine dritte Tribus ausgehalten). Die Eutatini stellten neben den Euphractini einen der erfolgreichsten Zweige der Gürteltiere dar und waren unter anderem mit der Charakterform Eutatus noch im Pleistozän anwesend. Die rezenten Vertreter der Euphractini sind aber den genetischen Untersuchungen zufolge eine recht junge Bildung, sie diversifizierten sich erst im Mittleren Miozän vor rund 11 Millionen Jahren. Die Auffächerung der Tolypeutidae begann dagegen wesentlich früher und zwar im Übergang vom Oligozän zum Miozän vor 25 Millionen Jahren. Auch dies entspricht etwa der Fossilüberlieferung, da im Oberen Oligozän von Salla-Luribay in Bolivien mit Kuntinaru eine frühe Form tolypeutiner Gürteltiere nachgewiesen ist. Von der Linie der Tolypeutidae hatte sich die der Chlamyphoridae bereits im Oberen Eozän vor 32 Millionen Jahren getrennt. Die Gürtelmulle traten mit Chlamydophractus erstmals im Oberen Miozän in Erscheinung, verfügen ansonsten aber über keinen nennenswerten fossilen Nachweis. Die meisten anderen heutigen Gattungen sind im Pliozän oder im Pleistozän erstmals fassbar.

Neben der Gürteltieren stellen die Glyptodontidae und die Pampatheriidae die bekanntesten Gruppen innerhalb der Gepanzerten Nebengelenktiere dar, beide sind heute ausgestorben. Die Glyptodonten waren sehr variantenreich, sie besaßen im Gegensatz zu den Gürteltieren einen starren Rückenpanzer und einen sehr kurzen Schädel. Zudem wurden sie deutlich größer und erreichten im Pleistozän mit Glyptodon und Doedicurus riesenhafte Ausmaße mit einem Körpergewicht von bis zu 2 t. Die Pampatherien traten demgegenüber nicht sehr vielgestaltig auf. Durch ihren eher langgezogenen Schädel und einem Rückenpanzer mit stets drei beweglichen Bändern ähnelten sie eher den Gürteltieren. Sie waren zwar deutlich kleiner als die größten Glyptodonten, übertrafen die heutigen Gürteltiere aber mit etwa 200 kg Körpergewicht wie bei Holmesina immer noch auffällig. Aufgrund einiger übereinstimmender Schädelmerkmale, etwa im Bereich des Gehörs, aber auch der Gebissstruktur mit ihren überwiegend breiten Zähnen mit flacher, lappenartiger Kaufläche werden die Glyptodonten und Pampatherien in der Regel als sehr nahe miteinander verwandt aufgefasst, was sich durch das gemeinsame übergeordnete Taxon der Glyptodonta ausdrückt. Die Glyptodonta wiederum zeigen morphologische Beziehungen zu den Gürteltieren der Tribus der Eutatini und somit zur Unterfamilie der Euphractinae. Aus diesem Grund sind die Gürteltiere unter Einschluss aller fossilen Vertreter der Gepanzerten Nebengelenktiere als paraphyletisch aufzufassen.

In zwei im Jahr 2016 veröffentlichten Studien unabhängiger Arbeitsgruppen konnte erstmals die DNA der ausgestorbenen Glyptodonten, im engeren Sinne von Doedicurus, vorgelegt werden. Die Glyptodonten erwiesen sich dabei als die Schwestergruppe eine Klade bestehend aus den Chlamyphoridae und den Tolypeutidae. Demnach bestätigten sie einerseits die nahe Verwandtschaft mit den Chlamyphoroidea, unterstützen andererseits aber nicht die morphologisch ermittelte engere Bindung zu den Euphractidae. Die Abtrennung der Glyptodonten von ihrer Schwesterklade begann vor rund 35 Millionen Jahren, etwa in den gleichen Zeitraum traten sie mit Glyptatelus im südlichen Patagonien erstmals fossil in Erscheinung. Den Untersuchungsergebnissen zufolge bilden die Glyptodonten somit lediglich einen Seitenzweig der Gürteltiere und keine eigenständige Entwicklungslinie innerhalb der Gepanzerten Nebengelenktiere. Ob die Pampatherien ebenfalls in einer ähnlichen Position stehen wie die Glyptodonten ist unklar, da bisher noch keine DNA-Untersuchungen dazu vorliegen.